Участник:Миг/Цветное зрение — дифференцированное восприятие основных лучей сфокусированных предметных точек

• Подготовкв материала для выхода в основное пространство.

Рис.2. История исследований: рисунок Каджала — одно из первых детальных изображений сетчатки: начало гистологических исследований зрительной части нервной системы позвоночных

Трихроматизм

Цветное зрение — процесс дифференциального восприятия предметных точек оптического изображения в свете последних достижений в области науки и техники.

Цветное зрение — способ восприятия окружающей среды живыми существами, условие приспосабливаемости и эволюции зрительной системы в зависимости от изменений самой среды обитания. Это вид зрительного ощущения, которое происходит от взаимодействия света с внешними долями мембран колбочек фоторецепторов сетчатки глаза. На сетчатке (фокальной поверхности) происходит первичное взаимодействие с видимыми лучами света предметных точек рецепторного оптического изображения не цветного, где в результате сканирования предметных точек оптического изображения и оппонентного отбора фоторецепторами колбочками при участии фоторецепторов ганглиозного слоя сетчатки ipRGC выделяются основные лучи видимого спектра RGB (красные, зелёные, синие) для отправки в зрительные отделы головного мозга.

Введение

За последние примерно 36 лет) на основе биофизики, биохимии, физики пересмотрены основы прежнего сложившегося процесса зрения с разных точек зрения:

• 1) С точки зрения биологической, известного учёного биолога в области цветного зрения Р.Е.Марка начиная с 1966 по 2009 годы (Лаборатория Р.Е.Марка) с основными экспериментальными данными исследований живой клетки, на срезах сетчатки установлена работа колбочек (S,M,L) в блоке RGB и палочек. Установлено, что в условиях дневного освещения (цветного зрения) работают колбочки и в период сумеречного и ночного освещения (не цветного) работают палочки, в режиме изолированном от колбочек. Работа фоторецепторов связана с видоизменяющимися, разновидностями фотопигментов на базе белков опсинов (См. Ретиномоторная реакция фоторецепторов):
• Кон-опсины(конопсин) — у колбочек,
• Род-опсин(родопсин) — у палочек.
• 2) С точки зрения чисто физической на базе труда (2011года) учёного физика Джеральда К. Хата предложено рассматривать взаимодействия света с внешними долями мембран фоторецепторов сетчатки глаза на основе первичного взаимодействия со светом (рецепторное) на уровне «нано-антен».
• 3) По данным доктора физика А.Медейроса рассмотрена работа внешних долей мембраны колбочек и палочек аналогично работе волноводов конической и цилиндрической формы в среде прозрачного тела глаза (жидкая среда).

В итоге, биологи лаборатории Р.Е.Марка (14 учёных), физики К.Хат и А.Мейдерос пришли к общепринятому принципу трихроматизма. (См. Пересмотр традиционных взглядов на зрительный процесс, Работа мембраны колбочек и палочек как волновод).

Например, важными открытиями являются: работа фоторецепторов колбочек, палочек — Ретиномоторная реакция фоторецепторов, флюоресцентная микроскопия сечений живой сетчатки цыплёнка (Цветное зрение у птиц), открытие третьего ганглиозного фоторецептора сетчатки ipRGC c фотопигментом меланопсином (Фоточувствительные клетки сетчатки ipRGC), отчёт лаборатории Р.Е.Марка в области цветного зрения начиная с 1966 года (Лаборатория Р.Е.Марка) с основным экспериментальными данными в области трихроматизма, работой колбочек (S,M,L) в блоке RGB в условиях дневного освещения (цветного зрения) и палочек, в области сумеречного зрения (не цветного).

Пока выделены у колбочек разновидности фотопигмента колбочек йодопсина — фотопигменты хлоролаб и эритролаб, у палочек — родопсин.

Фотопигмент с общим названием Йодопсин содержащится в колбочках и участвует в механизме цветового зрения. Согласно трёхкомпонентной теории цветного зрения в настоящее время принято, что существуют три вида этого пигмента и сетчатка глаза соответственно содержит одинаковые колбочки , которые в зависимости от воздействия световых лучей с разными длинами волн (S,M,L) трансдукцируют биосигналы в мозг частей спектров света предметных точек: голубого, зелёного и красного цвета. Однако пока известно, что йодопсин находится во всех колбочках глаза. Он включает в себя фотопигменты хлоролаб, который поглощает лучи жёлто-зелёной части спектра) и эритролаб который поглощает лучи жёлто-красной части спектра)). На сегодня пока не выделены разные типы колбочек. Обнаружить присутствие третьего только теоретически предсказанного синечувствительного пигмента «цианолаба», который (по трёхкомпонентной теории цветового зрения) содержится в третьем «приёмнике», пока не удалось (ни у дихроматов, ни у трихроматов), что объясняется жёлтой пигментацией в районе центральной ямки, которая по мнению исследователей «затрудняет» индетифицировать фотопигмент при измерении фототранслукции сигнала при ввоздействии на мембрану колбочек-S лучами фиолетово-синего спектра.

Однако установлено, что в восприятии отделных цветов (S,M,L) участвуют фоторецепторы с разновидностями фотопигментов на базе опсинов:

• S-спектр — фотопигменты β кон-опсин, меланопсин (фоторецепторы: Колбочки-S, ганглиозные клетки ipRGC.) (Фотопигмент восприятия синих лучей S-спектра колбочками-S пока не выделен, т.к. энергонасыщенные синие лучи при взаимодействии с фотопигментом фоторецепторов колбочек-S c повышеной чувствительностью и скоротечностью процеса фототрансдукции на фоне жёлтого цвета ямки представляют затруднения в индентификации разновидности фотопигмента β кон-опсина[3]),
• M-спектр — фотопигменты γ кон-опсин с разновидностью йодопсина (фоторецепторы: Колбочки-M) — хлоролаба, чувствительного к жёлто-зелёным частям спектра,
• L-спектр — фотопигменты ρ кон-опсин разновидность йодопсина (фоторецепторы: Колбочки-L) — эритролаба, чувствительного к жёлто-красной частям спектра).

Также на основе проведённых фундаментальных исследований доктора биохимика М.А.Островского в области работы фотопигмента родопсина в палочках (Фотобиологический парадокс зрения) можно утверждать, что в настоящее время уже не стоит вопрос о принципах трёхкомпонентной теории цветного зрения в целом. Современные лаборатории в области зрительной системы занимаются вопросами работы всех нервных клеток глаза и мозга, участвующие в создании, проведения биосигнала предметной точки оптического изображения на рецепторном и нейронном уровнях до попопадания в мозг. Т.е. ведётся работа по соданию атласов прохождения сигналов с целью возможности диагностирования, лечения заболеваний зрительной системы. (См. Лаборатория Р.Е.Марка).

Что касается других вопросов, это:

• Создание и совершенствования теорий цветного зрения, которые в общем изложены в статье Теории цветного зрения, и частично — в Истории оптики.
• То, что мы ощущаем как цвет, представляет собой комбинированное воздействие:

1) Спек­трального распределения светового потока из дающего энергию источника света;

2) Физических и/или химических свойств всех материалов, пропускающих или отражающих световой поток (по меньшей мере часть светового потока, переориентированную в сторону глаза);

3) Физиологической реакции глаза на световой поток, включающей в себя нервные импульсы, передаваемые в ту часть коры головного мозга, которая отвечает за зрение;

4) Переработки нашим мозгом этих сигналов в сочетании с сигналами из соседних областей поля зрения, нашими воспоминаниями о сходных ситуациях, имевших место в прошлом опыте.

Хотя это достаточно общее высказывание в целом верно, но для того, чтобы «теория цвета» стала продуктивной, требуется дальше развить и углубить, связать с фактами каждую модель уровней цветовосприятия.

Цветное зрение как трихроматизм с точек зрения биофизиков, биохимиков, физиков

Взгляды учёного биолога Роберта Е.Марка

Впервые с 1966 и повторно в 2009 годах на базе рентгеноскопии срезов сетчатки, а также снимков сетчатки в плане получены снимки живых клеток колбочек и палочек в цвете. На снимках видны три колбочки, которые окрашены в синий, зелёный и красный цвета при освещении их дневным светом. При этом палочки бесцветные. Откуда сделан основной вывод, что при дневном освещении работают колбочки, воспринимающие лучи предметной точки изображения с выделением на базе оппонентного отбора из трёх пар (красный+зелёный, синий+жёлтый и чёрный+белый)основных спектральных лучей RGB в виде сигналов S,M,L не в цвете (на рецепторном уровне) для отправки их в зрительные отделы головного мозга (нейронный уровень), где и формируется наше цветное, стерео оптическое изображение. Отсюда и пошёл принцип трихроматизма. (Это исследование на биологическом уровне).

Взгляды учёного физика Джеральда К.Хата

Пересмотр прежнего мнения процесса видения основан на базе трудов физика, Джеральда К. Хата и основана на исследованиях физического взаимодействия света с внешними долями мембран - фоторецепторов сетчатки глаза. Это участки сетчатки, где происходит первичное взаимодействие со светом. Дж. Хат вводит современную мысль о важности «наноструктурных» элементов, когда свет рассматривается как электромагнитная волна в классической физике, и который проходит через пространственные комплексы сетчатки (названные Хатом «нано-антеннами»), фильтруется в виде трёх типов сигналов, соответствующих цветовым диапазонам (RGB). Падающий на сетчатку свет следует рассматривать, как поглощаемый в пространственных структурах между смежными колбочкой и палочкой, а не в виде чистого кванта (подразумевается, что фотоны взаимодействуют в пределах непосредственно тел фоторецепторов). Т.е. с точки зрения чисто физической учёный физик Дж. Хат приходит к томому же выводу как и биолог Р.Е.Марк — трихроматизму.

Взгляды доктора физика А.Медейроса

Специфика работы мембраны колбочек с точки зрения цветовосприятия Медейроса, состоит в том, что экстерорецепторы колбочки могут иметь мембрану, внешняя доля которой по форме может приближается к конической. Именно в этой, наружной, конической части мембраны колбочек, по Медейросу расположены структуры, богатые зрительными пигментами. По Медейросу, внешняя доля мембраны колбочки может работать как конический волновод. Широкое сечение конуса встречает входящие лучи, которые воспринимаются мембраной, как конусным волноводом в жидкой среде прозрачного тела глаза (жидкая среда глаза). В этой среде порядок фокусировки лучей противоположен порядку фокусировки лучей в оптической системе в воздухе (согласно хроматической аберрации они фокусируются в зависимости от длины волны). Их фокусировка до входа в мембрану и вход в неё противоположны, что регулируется спецификой работы конической формой мембраны — как конического волновода в составе колбочки, где стенки обладают различной отражательной способностью и разными показателями преломления, что определяет порядок входа лучей: красных→зелёных→синих (для системы трихроматизма цветного зрения), например, у приматов, человека (для системы трихроматизма цветного зрения). Т.е. учёный физик А.Медейрос приходит также к принципу трихроматизма.

Основные принципы выделения основных сигналов (S,M.,L) при сканировании оптического изображения

Известно, что сетчатка состоит из трёх кольцевых поясов —— зон расположения фоторецепторов палочек и колбочек:

• Первая зона — это центральная ямка (жёлтая, фовеальная ямка), где расположены только колбочки (порядка 97%) с центральным углом охвата в 7°-8°. Однако это не совсем точное определение. Многие учёные дают другие данные. Но вся суть в том, что в фовеальной ямке работают только колбочки при цветном зрении. Они могут быть окружениы шестью и ли восемью палочками и они расположены в основном во втором поясе с углом охвата от 7° до 20°.
• Вторая зона — это кольцо в границах центральных углов охвата порядка с серединой в 20°, где расположены также колбочки-S, воспринимающие синие лучи с длиной волны более 400нм.
• Третья зона — в границах 40° с расположенными в ней практически одних палочек.

Рис.S. Распределение рецепторов в сетчатке бабуина . Синие колбочки были распределены регулярно в периферии, красные и зеленые колбочки были распределены беспорядочно всюду. Плотность распределения зелёных колбочек больше, чем красных, больше чем синих.

Рентгеноскопия сетчатки и отделов мозга, проведенная ещё в 1966, повторно в 2009 годах Р.Е.Марком, на атомно-молекулярном уровне подтверждает ранее сформулированые гипотезы о работе сетчатки, где заложены фоторецепторы колбочки, которые на рецепторном уровне воспринимают, трансдукцируют основные сигналы RGB оптического изображения (контурного) перед передачей их в высшие зрительные отделы (нейронные) головного мозга (см.Лаборатория Р.Е.Марка). Как видим на фронтальном снимке сетчатки бабуина при освещении его специальными лучами дневного при исследовании на флюоресцентном микроскопе с разрешением до 10 нм в цвете, на живых клетках жёлтого пятна четко видны колбочки трёх цветов S,M,L (синий, зелёный, красный). Можно вообще не заниматься анализом метода и выводов исследований согласно нелинейной теории света — мы не видим палочек!.

Рис. 1г.(Второй вариант). Каждая антенна (или каждый легкий (световой) участок обнаружения на сетчатке) поглощает электромагнитную характеристику длины волны света и создаёт, и переводит эту поглощенную энергию на квантованную электронную частицу (не цветную) со скоростью в фемтосекунду, которая впоследствии используется (электрически) в процессе видения в мозгу. На данном изображении показана работа колбочки без окружения палочек (в центральной ямке — фовеальной зоне с углом 0,34°) и в пределах окружения 6 палочками в поясе с улом вне 20°, и в зоне 40-50° с 8 палочками. Любой, кто с этим встречался и изучал зрение, увидет и эту следующую кривую, которая была воспроизведена скорее всего во всех учебниках [1]

Рис. 8b. Короткие аксоны клеток HII исключительно связываются с конусами

Рис. 1p. Распределение колбочек в центре ямки и колбочек и палочек вне зоны 20°. Распределение восьмиуголлных и шестиугольных колбочек с палочками.

Рис.5,Колбочки, (колбочки-S), палочки; микроскопия на срезе живой сетчатки.

Колбочки с длиной волны L (красные) (см. рис.1г), чувствительные к красному цвету в центральном месте ямки. Центр (ямки)(550нм) — середина чувствительности полосы в 7-8° (величина угла конусный поверхности в степенях), где колбочки с углом зоны «cone peak» 1° (рис. 1,1г) находятся вне окружения палочками. Колбочки же, окруженные палочками с короткими длинами волны (порядка 400нм) взаимодействуют в пределах конусного угла 20° (степеней). И постоянно об этом положении колбочек и палочек традиционно думали как отклонение, вызванное продольной (осевой) хроматической аберрацией глаза. Но такая работа демонстрирует, что это не отклонение вообще, а скорее фундаментальное основание для обработки получаемого зрительного сигнала. Т.е. если центральная ямка содержит только колбочки, чувствительные к красным и зелёным лучам спектра света, то оказывается, что это центр (ямки)(550нм) — середина чувствительности полосы в 7-8° (величина угла конусный поверхности в степенях), где колбочки находятся вне окружения палочками с углом зоны «cone peak» 1° (рис. 1г). А колбочки-S, окружённые палочками, способные принимать синие лучи света длиной волны более400нм, взаимодействуют в пределах конусного угла до 20° (степеней). Т.е. имеются синие колбочки-S вне центральной ямки с центральным углом в 7° (см. рис.1p), окружённые палочками, под управлением фоторецепторов ганглиозного слоя сетчатки работают с синими лучами точек оптического изображения, сигналы которых вместе с красными и зелёными лучами передаются в мозг см. рис. 8b! На рисунке видим, как связаны между собой красные и зелёные колбочки при передаче синего сигнала. При этом палочки при дневном освещении уходят в закрытую зону и не работают.,.

Рис.21. Пояса зон расположения фоторецепторов сетчатки на фокальной поверхности

С точки зрения учёного Джеральда К. Хата с учётом высказываний Джорджа Уолда в Нобелевской лекции 1967 года также рассматриваются три пояса сетчатки с центральной полосой 400-700нм с центром 550нм как точки отсчёта работы всех фоторецепторов палочек и колбочек, расположенных на сетчатке, где в центре 550 нм в зоне ямки расположены только колбочки (см. также рис.1г), во втором поясе с углом более 20° расположены колбочки в окружении 6-8палочек, а в третьем поясе с углом 40°-70° расположены практически одни палочки. В итоге цвета M.,L воспринимают только колбочки центра (красные, зелёные), колбочки в зоне пояса с углом до 20° воспринимают цвета S - синие лучи. Палочки вообще к цвету не чувствительны. Они воспринимают лучи при слабом освещении ультрафиолетовые и синие лучи света с длиной волны менее 400 нм, а также участвуют в ответственной работе расширения или сужения зрачка для зрительного процесса, воспринимая ультрафиолетовый и сильный синий цвет, содержат пигмент родопсин. Следует дополнить, что ганглиозные фоторецепторы ipRGC в этой области напрямую работают с обратной связью с палочками и колбочками и головным мозгом.

При восприятии лучей предметной точки колбочки выделяют сигналы основного цвета S,M,L — как физический параметр в условиях оппонентного отбора и посылаются в зрительные отделы головного мозга, что оценивается только индивидуально у каждого субъекта. Спектральное же распределение всех цветовых сигналов в ЦКС, cоздаваемое фотоприёмным устройством, например, колориметром, в конечном итоге аттестуется и оценивается среднестатистическим наблюдателем, в результате чего имеем субъективный подход при оценке цвета, что часто цвета отобранные в атласе цветов воспринимаются любым наблюдателем по разному. (Но это удобно при подборе цветов по номерам и при ремонте машин — зрительно не возможно найти границу старой и новой покраски.)

Например, с точки зрения нелинейной теории зрения, при исследовании по методу С.Ременко (с фототранзисторами вместо колбочек) не возможно сделать и получить объективные данные по следующим причинам (см. рис.R,9,1,1г,8b,1p):

• 1)Не возможно дифференциально оценить работу колбочек в местах их расположения при сканирование фоторецепторов оптического изображения на фокальной поверхности сетчатки;
• 2)(См. рис. 1p). Получить и оценить сфокусированную предметную точку в области жёлтого пятна. Так как там нет палочек вокруг колбочек, что сразу исключается главный вывод нелинейной теории зрения, когда утверждается, что при цветном зрении работают палочки вместе с колбочками. А если учесть, что в жёлтом пятне около 97% колбочек, то какая речь может идти о цветном зрении по принципу С.Ременко. Синие же лучи воспринимаются в этой центральной фовеальной ямке с 3,5% колбочками, расположенными в поясе за пределами центра фовеальной ямки. Откуда построенные графики не соответствуют графикам, построенным при иследовании на срезах и фронтальной поверхностях живой сетчатки.

Рассуждения об аберрации основных лучей спектра света при фокусировании в трёх сечениях колбочек с выделенными тремя основными лучами RGB исключаются: колбочки работают только с двумя лучами M,L или с одним лучом S. (Синие лучи попадая в эту зону под управлением горизонтальных фоторецепторов ipRGC, при сканировании таких сфокусированных предметных точек в зоне жёлтого пятна с центральным углом в 7°-8°, с большой скоростью в фемтосекунды трансдуктируются в ближайшую колбочку-S (синюю) (их около 3,5%), расположеннную в не зоны центра с углом охвата 7°).

• 3)Как известно, при выделении основных зрительных сигналов S,M,L всех точек оптического изображения на сетчатке для отправки в мозг происходит сложнейший оппонентный отбор из трёх пар цветов: красный+зелёный, синий+жёлтый, белый+чёрный более яркого одного из основных RGB сигналов S,M,L. Чего невозможно это получить на транзисторной электронной схеме при колориметрии.

Вообще, данные ретиномоторной реакции фоторецепторов говорят о том, что только колбочки работают при цветном зрении.

• 5)Фоторецепторы сетчатки с участием фоторецепторов ipRGС, открытых в 2007 году, и содержащих пигмент меланин, участвуют в зрительном процессе как фильтр. Они также управляют диафрагмированием зрачка глаза, что важно при изменении освещения. Например, при сумеречном освещении диаметр зрачка наибольший (порядка 6 мм), что позволяет палочкам вступать в работу, они также при сканировании оптического изображения, управляют сигналами предметных точек, сфокусированных в зоне жёлтого пятна, где нет синих колбочек и палочек и со скростью в фемтосекунды направляются в зону к синим колбочкам, передающих данный сигнал синего цвета в мозг. Подробнее смотри Лаборатория Р.Е.Марка, доработанную в этой связи Теория трёхкомпонентного цветного зрения.

См. также

• Участник:Миг/Сетчатка
• Участник:Миг/Цветное зрение

Примечания

1. перенаправление шаблон:цвета радуги