Эволюция и генетика фотопигментов

• См. также Эволюция и генетика фотопигментов сетчатки глаза

Данная статья отражает видение функционирования принципа цветовосприятия только с точки зрения отдельного пользователя - Миг (сама статья, орфография и стилистика автора сохранены).

Эволюция и генетика фотопигментов — направление исследований об эволюции и генетике фотопигментов, связанной с наличием аутосомальных генов, которые производят фотопигменты: в клетках колбочек (S-пигменты), и X-связанные пигменты с пиковой чувствительностью в зелёном и красном диапазоне длин волн (M/L-пигменты).

Введение

Проведённая работа группой учёных Nathans J., Regan BC, Jullio C, Simmen B, Vienot F, Charles-Dominique P, and Mollon JD. Fruits (1999, 2001) изучала генетическую базу примата с точки зрения трёхкомпонентной теории цветного зрения (trichromacy). Все живущие приматы вероятно имеют автосомальный ген, который производит фотопигмент колбочки-S и ген X-linked, который создаёт фотопигмент с пиковой чувствительностью для длин волн в диапазоне волн M/L (M-зелёных (534–545) метр|нм), L-красных (564–580 нм)) — M/L. (Ночные приматы, которые испытывают недостаток в пигменте колбочки-S так и поступают, потому что автосомальный ген не выражен.) Таким образом, скорее всего от того, что самые ранние приматы были двуцветными (двухроматики), как большинство других млекопитающих.

Приматы старого света

При расхождении представлений о происхождении старых и новых мировых приматв, ген фотопигмента M/L был дублирован в приматах Старого Света, приводя к двум копиям гена на единственной хромосоме X. Полагается, что во время этого дублирования, эти два гена произвели идентичные пигменты, отклоняясь впоследствии, чтобы произвести отличающийся пигмент М. и пигменты колбочек L. Кроме людей, конец трихроматизма (trichromacy) в приматах Старого Света, как полагают, является однородным в смысле, что те же самые три пигмента (S,M.,L) присутствуют во всех видах разновидностей.

Одним из самых замечательных полученных данных недавней работы является появление того, что степень образования человеческого цветного видения не однородна. Человеческие гены пигмента L и М. расположены друг рядом с другом на хромосоме X и на 98% идентичны, так что в итоге обычно создаются гибридные или фантастические гены. Они производят небольшое разнообразие различных пигментов. Диморфизмы аминокислоты, которые являются способными к созданию существенных спектральных изменений, могут произойти в семи различных положениях вперёд> в цепи с 300 аминокислотами, включающей компонент опсина пигментов (который производит гены X-linked). Пиковая спектральная чувствительность L и М. пигментов отделена ~30 нм, и большинство этого разделения происходит из-за замен аминокислоты в двух из этих семи положений (положения 277 и 285); замены в любом из других пяти положений производят меньшие спектральные изменения в пределах каждого класса пигмента. Эти диморфизмы аминокислоты в людях — те же самые как изменения аминокислоты, которые лежат в основе полиморфного цветного видения новых мировых приматов (см. ниже).

Взгляд двух форм аномального трихроматизма (trichromacy), protanomaly (уменьшенная чувствительность к длинным длинам волны — L) и deuteranomaly (уменьшенная чувствительность к средним длинам волны — M.) изменился значительно. Классическое представление, что protanomalous и deuteranomalous люди перенесли от уменьшенной или неправильной функции L или М. фотопигментов, соответственно. Новое доказательство предлагает, однако, что protanomalous trichromats пропускают ген фотопигмента L и вместо этого имеют гены пигмента на Два M., которые производят пигменты с заменами аминокислоты, которые не достаточны, чтобы поддержать нормальный trichromacy. Точно так же deuteranomalous trichromats имеют два гена пигмента L, которые производят немного различные фотопигменты (кон-опсины). Эти люди не пропускают М. ген пигмента (зелёные лучи), однако; он присутствует, но по причинам, которые не поняты, это не выражено.

Приматы нового света

Приматы нового света имеют делецию во втором гене пигмента X-linked, но их единственный ген M/L полиморфен, с пятью различными аллелями в некоторых разновидностях, отчего синтезируются пигменты с несколько различной спектральной чувствительностью.

Таким образом существует различное количество пигментов у женских особей этих разновидностей (с различными аллелями на каждой хромосоме X), и поведенческие тесты на беличьих обезьянах указывают, что такие различия встречаются приблизительно у 66% самок. О полиморфизме гена пигмента M/L также недавно сообщили о множестве человекообразных обезьян, возможно, такие вариации присутствовали у всех приматов.

Единственное известное исключение к этой полиморфной форме трихроматизма (trichromacy) у приматов нового света (исключая монохроматические разновидности, в которых не выражен пигмент колбочки — S) происходит в howler обезьянах. Эти животные имеют два гена пигмента X-linked, производя отличный М. и пигменты колбочки L, которые дают им униформу трихроматизма (trichromacy) подобный тому из приматов Старого Света. Однако, случай дублирования, который произвел дополнительный ген, произошел независимо в этой разновидности и как думают, является более свежим, чем дублирование, которое произошло в приматах Старого Света. Кроме того, в отличие от ситуации у приматов Старого Света, это дублирование, как полагают, привело к двум различным аллелям полиморфного гена M/L, помещаемого в каждую хромосому X, создавая непосредственный потенциал для формы трихроматизма как у самцов, так и у самок.

См. также

• Опсины