Колбочки сетчатки глаза (версия DmitriyRDS)

Материал из свободной русской энциклопедии «Традиция»
Перейти к: навигация, поиск
Icons-mini-icon 2main.png Основная статья: Сетчатка

Ко́лбочки — (англ. cone — конус) один из типов экстерорецепторов (фоторецепторов) периферических отростков светочувствительных нервных клеток сетчатки глаза. Названы колбочками из-за формы, подобной конической лабораторной колбе.

Колбочки — группа рецепторов, состоящая из различных типов специализированных нервных клеток, воспринимающих и преобразующих световые раздражения в нервное возбуждение в биоэлектрические сигналы, идущие в зрительные отделы головного мозга.

Колбочки чувствительны к свету в широком диапазоне. В сумраке, когда освещённость недостаточна для работы колбочек, у человека работают только рецепторы-палочки. Ночью мы становимся «цветнослепыми» — мир воспринимается монохромным.

Светочувствительность рецепторов связывают с наличием в них специфического пигментайодопсина; с цис-транс переходом ретиналя и др. механизмами. В свою очередь йодопсин состоит из нескольких зрительных пигментов. На сегодняшний день хорошо известны и исследованы два пигмента: хлоролаб (чувствительный к жёлто-зелёной области спектра) и эритролаб (чувствительный к жёлто-красной части спектра).

В сетчатке глаза у взрослого человека насчитывается около 6 млн.[1] колбочек. Размеры их очень невелики: длина около 50 мкм, диаметр — от 1 до 4 мкм. Колбочки приблизительно в 100 раз менее чувствительны к свету, чем палочки (другой тип клеток сетчатки), но гораздо лучше воспринимают быстрые движения.

Сетчатка сложная, слоистая структура с несколькими слоями нейронов, связанных синапсами. Одиночные нейроны, которые являются непосредственно светочувствительными — ячейки фоторецепторов колбочек и палочек.

Строение фоторецепторов - колбочек[править]

Колбочки у различных видов животных имеют разнообразное строение, у отдельных видов можно обнаружить различное строение колбочек.

Колбочки человека[править]

Морфология[править]

Строение колбочки (сетчатка)

Колбочки и палочки сходны по строению и состоят из четырех участков.

  • 1 — НАРУЖНИЙ СЕГМЕНТ (содержит мембранные диски с йодопсином),
  • 2 — СВЯЗУЮЩИЙ ОТДЕЛ (перетяжка),
  • 3 — ВНУТРЕННИЙ СЕГМЕНТ (содержит митохондрии),
  • 4 — СИНАПТИЧЕСКАЯ ОБЛАСТЬ

Наружный сегмент колбочки заполнен мембранными полудисками, образованными плазматической мембраной, отделившимися от нее. Они представляют собой складки плазматической мембраны. В колбочках мембранных полудисков значительно меньше, чем дисков в палочке, и их количество составляет примерно нескольких сотен. Каждый диск образован двумя соединёнными по краям мембранами толщиной порядка 50 - 75 Ангстрем, разделённых промежутком - около 50 Ангстрем.[2].[3].

В районе связующего отдела (перетяжки) наружний сегмент почти полностью отделен от внутреннего впячиванием наружней мембраны. Связь между двумя сегментами осуществляется через цитоплазму и пару ресничек, переходящих из одного сегмента в другой. Реснички содержат только 9 пар двойных нитей (фибрилл). Они отходят в соединительной ресничке от одной из двух центриолей (базальное тельце), которые лежат рядом перпендикулярно друг другу. Нити, соединяющие реснички, проходят от внутреннего сегмента до верхушки наружнего сегмента.[4].

Во внутреннем сегменте имеется скопление радиально ориентированных и плотно упакованных митохондрий. При освещении колбочки митохондрии набухают и, вероятно, при этом в них повышается активность окислительных ферментов. Это область активного метаболизма. Митохондрии и полирибосомы, поставляют энергию для обеспечения процессов световосприятия, при этом синтезируются белки, участвующие в образовании мембранных дисков и зрительного пигмента. В этом же участке располагается ядро.[5].[6].

В синаптической области с нервными окончаниями колбочки подходят и вдаются в неё дендриды биполярных и горизонтальных клеток сетчатки. Кроме того, описаны контакты между рецепторами (палочками и колбочками) сетчатки. В пресинаптических окончаниях обнаружено большое количество синаптических пузырьков (везикул), которые содержат медиатор. Число и размер этих пузырьков, по-видимому, меняются при изменении освещения.[7].[8].[9].

Диффузные биполярные клетки могут образовывать синапсы с несколькими палочками. Это явление называемое синаптической конвергенцией.

Моносинаптические биполярные клетки связывают одну колбочку с одной ганглиозной клеткой, что обеспечивает большую по сравнению с палочками остроту зрения.

Горизонтальные и амакриловые клетки связывают вместе некоторое число палочек и колбочек. Благодаря этим клеткам зрительная информация еще до выхода из сетчатки подвергается определенной переработке; эти клетки, в частности, участвуют в латеральном торможении.[10],[11]

Колбочки рептилий и птиц[править]

Колбочки в сетчатке глаза птиц, земноводных и др. позвоночных отличаются своим строением от колбочек, находящихся в сетчатке глаза приматов.

В частности, у птиц, рыб, черепах в строении колбочек присутствуют "масляные капельки". Кроме того в их сетчатках различают как "обычные" колбочки, так и так называемые "двойные" колбочки.

Цветное зрение[править]

Кривые спектров поглощения пигментов содержащихся в колбочках и палочках сетчатки глаза человека. Спектры коротких (S), средних (М) и длинноволновых (L) пигментов и спектр пигмента палочки при слабом (сумеречном) освещении (R). NB: ось длин волн на данном графике нелинейна.
Кривые спектральной чувствительности колбочковых приёмников (фотопигментов) нормального трихромата, определённые колориметрическим методом (А), и спектры поглощения, измеренные в наружных сегментах одиночных колбочек макаки (Б). (По. Marks et al., 1964). Сплошные кривые на А представляют результат расчёта кривых спектральной чувствительности по кривым сложения нормального трихромата (Бонгард, Смирнов, 1955); кружки — результаты опытов с дихроматами [12] .

трёхкомпонентная гипотеза зрения

По мнению сторонников трёхкомпонентной гипотезы зрения, раз найдены три пика поглощения в видимой области спектра тканями сетчатки, то это должно обуславливаться наличием трёх типов зрительных пигментов и, как они считают, должны существовать три вида колбочек, чувствительных к разным длинам волн света (цветам). Предполагается наличие колбочек S-типа чувствительных в синей (S от англ. Short — коротковолновый спектр), M-типа — в зеленой (M от англ. Medium — средневолновый), и L-типа — красной (L от англ. Long — длинноволновый) частях спектра. При этом исходят из предположения, что в каждом типе колбочек содержится только один из трёх пигментов. [13] На сегодняшний день эти предположения подтвердить так и не удалось.

В настоящее время известно, что светочувствительный пигмент йодопсин находящийся во всех колбочках глаза, включает в себя такие пигменты, как хлоролаб и эритролаб. Оба эти пигмента чувствительны ко всей области видимого спектра, однако первый из них имеет максимум поглощения, соответствующий жёлто-зеленой (максимум поглощения около 540 нм.), а второй жёлто-красной (оранжевой) (максимум поглощения около 570 нм.) частям спектра. Обращает на себя внимание тот факт, что их максимумы поглощения расположены рядом. Это не соответствуют принятым «основным» цветам и не согласуется с основными принципами трёхкомпонентной модели.

Третий, гипотетический пигмент, чувствительный к фиолетово-синей области спектра, заранее получивший название цианолаб, на сегодняшний день так и не найден.

Кроме того, найти какую-либо разницу между колбочками в сетчатке глаза не удалось, не удалось и доказать наличие в каждой колбочке только одного типа пигмента. Более того, было признано, что в колбочке одновременно находятся пигменты хлоролаб и эритролаб. [14]

нелинейная двухкомпонентная теория зрения

По другой модели (нелинейная двухкомпонентная теория зрения С. Ременко), третий «гипотетический» пигмент цианолаб не нужен, приёмником синей части спектра служит палочка. Это объясняется тем, что при яркости освещения достаточной для различения цветов, максимум спектральной чувствительности палочки (благодаря выцветанию содержащегося в ней родопсина) смещается от зелёной области спектра к синей. По этой теории колбочка должна содержать в себе всего два пигмента с рядом расположенными максимами чувствительности: хлоролаб (чувствительный к жёлто-зелёной области спектра) и эритролаб (чувствительный к жёлто-красной части спектра). Эти два пигмента давно найдены и тщательно изучены. При этом колбочка является нелинейным датчиком отношений, выдающем не только информацию о соотношении красного и зелёного цвета, но и выделяющем уровень жёлтого цвета в этой смеси.

Доказательством того, что приёмником синей части спектра в глазу является палочка, может служить и тот факт, что при цветоаномалии третьего типа (тританопия), глаз человека не только не воспринимает синей части спектра, но и не различает предметы в сумерках (куриная слепота), а это указывает именно на отсутствие нормальной работы палочек. Сторонники трёхкомпонентных теорий объяснить, почему всегда, одновременно с прекращением работы синего приёмника, перестают работать и палочки до сих пор не могут. [15]

Кроме того, подтверждением этого механизма является и давно известный Эффект Пуркинье (назван в честь первооткрывателя, чешского анатома Яна Эвангелиста Пуркинье‎‎), суть которого заключается в том, что при наступлении сумерек, когда освещённость падает, красные цвета чернеют, а белые кажутся голубоватыми. Ричард Филлипс Фейнман отмечает, что: «это объясняется тем, что палочки видят синий край спектра лучше, чем колбочки, но зато колбочки видят, например, тёмно красный цвет, тогда как палочки его совершенно не могут увидеть». [16]

В ночное время, когда поток фотонов недостаточен для нормальной работы глаза, зрение обеспечивают в основном палочки, поэтому ночью человек не может различать цвета.

На сегодняшний день придти к единому мнению о принципе цветовосприятия глазом пока не удалось.

Смотри также[править]

Ссылки[править]

  1. G. Osterberg (1935). "Topography of the layer of rods and cones in the human retina, " Acta Ophthalmol., Suppl. 13:6, pp. 1-102.
  2. Wolken J. J. 1966. Vision, Thomas C. C.
  3. De Robertis E. I., A. Lasansky. 1961. In^ The strukture of the Eye. New York – London : 29
  4. Wald G., P. K. Brown, J. R/ Gibbons. 1963. Jur. Opt. Soc. Amer., 53 : 20
  5. Островский М. А. 1961. Жур. Общей биол., 22 : 471
  6. Лукашевич Т. П. 1962. Доклад АН СССР, 145 : 669
  7. Островский М. А. 1961. Жур. Общей биол., 22 : 474
  8. Вальцев В. Б. 1965. Жур. Высш. Нервн. Деят., 5 : 934
  9. Вальцев В. Б. 1966. Жур. Высш. Нервн. Деят., 16 : 535
  10. Н. Грин, У.Стаут, Д.Тейлор, Биология: в 3-х т, пер.с англ./ под.ред. Р.Сопера, Мир, т.2, 280—281
  11. Zaidi FH, Hull JT, Peirson SN, Wulff K, Aeschbach D, Gooley JJ, Brainard GC, Gregory-Evans K, Rizzo JF 3rd, Czeisler CA, Foster RG, Moseley MJ, Lockley SW. Short-wavelength light sensitivity of circadian, pupillary, and visual awareness in humans lacking an outer retina. Curr Biol. 2007 Dec 18;17(24):2122-8 Abstract.
  12. Нюберг Н. Д., Юстова Е. Н., 1955. Тр. Гос. оптич. инст., 24 : 33.
  13. Д. Хьюбел Глаз, мозг, зрение. — под ред. А. Л. Бызова. — М.: Мир, 1990. — 172 с.>
  14. W. B. Marks, W. U. Dobelle, E. F. Mac Nichol Visual Pigments of Single Primate Cones = "Science", v 143, 1964, p 1181 ‭. Т. v 143. — Department of Biophysics, Johns Hopkins University, Baltimore, Maryland 21218: "Science", v 143, 1964, p 1181, 1964. — С. p 1181.>
  15. С. Ременко Цвет и зрение. — Кишинёв: Картя Молдавеняска, 1982. — 160 с. с.>
  16. Ричард Филлипс Фейнман. Фейнмановские Лекции по Физике, том № 3, гл. 35 (Цветовое зрение), стр. 157.