Палочки сетчатки глаза (версия DmitriyRDS)

Материал из свободной русской энциклопедии «Традиция»
Перейти к: навигация, поиск
Icons-mini-icon 2main.png Основная статья: Сетчатка
рис. 1. Строение палочки (сетчатка)

Па́лочки (англ. rod cells) — один из двух типов фоторецепторов (экстерорецепторов), периферических отростков светочувствительных клеток сетчатки глаза, названный так за свою цилиндрическую форму. Это высокоспециализированные клетки, преобразующие световые раздражения в нервное возбуждение (сигналы).

Палочки чувствительны к свету благодаря наличию в них специфического пигмента — родопсина (или зрительный пурпур). Под действием света происходит ряд очень быстрых превращений и обесцвечивание зрительного пигмента. В сетчатке глаза у взрослого человека содержится приблизительно около ~90 миллионов палочек[1]. Размеры их очень невелики: длина палочек 0,06 мм, диаметр 0,002 мм. Плотность размещения палочек на различных участках сетчатки глаза неравномерно и может составлять от 20 до 200 тысяч на квадратный миллиметр. В центре сетчатки, в центральной ямке фовеальной области (жёлтом пятне), палочки практически отсутствуют, затем их плотность возрастает и достигает максимальной плотности порядка 140 000 - 160 000/мм2 в кольце, на расстоянии около 5 мм от центральной ямки. Затем плотность палочек падает до постоянного уровня около 70 000 - 80 000/мм2 перед тем, как резко уменьшиться на дальней периферии сетчатки. Такое распределение палочек в сетчатке определяет их участие в ночном и периферийном зрении. Чувствительность палочки достаточна, чтобы зарегистрировать попадание даже единичных фотонов.

Строение и исследование фоторецепторов[править]

Морфология[править]

Колбочки и палочки сходны по строению и состоят из четырех участков.

  • НАРУЖНЫЙ СЕГМЕНТ (содержит мембранные диски с родопсином),
  • СВЯЗУЮЩИЙ ОТДЕЛ (соединительные реснички),
  • ВНУТРЕННИЙ СЕГМЕНТ (содержит митохондрии),
  • ОБЛАСТЬ С НЕРВНЫМИ ОКОНЧАНИЯМИ (Синаптическая область).

В наружном сегменте палочки находится большое количество мембранных дисков (около тысячи). Мембрана дисков содержит множество молекул пигмента родопсина, которые представляют собой уплощенные мембранные мешочки уложенные в виде стопки монет. Каждый диск образован двумя соединёнными по краям мембранами толщиной порядка 50 - 75 Ангстрем, разделённых промежутком - около 50 Ангстрем.[2].[3]. Диски в колбочке постоянно обновляются (примерно до сотни дисков в сутки).

Связующий отдел содержит 9 пар двойных нитей (фибрилл). Они отходят в соединительной ресничке от одной из двух центриолей (базальное тельце), которые лежат рядом перпендикулярно друг другу. Нити, соединяющие реснички, проходят от внутреннего сегмента до середины наружнего сегмента.[4].

Во внутреннем сегменте имеется скопление радиально ориентированных и плотно упакованных митохондрий. При освещении палочки митохондрии набухают и, вероятно, при этом в них повышается активность окислительных ферментов. Это область активного метаболизма. Митохондрии и полирибосомы, поставляют энергию для обеспечения процессов световосприятия, при этом синтезируются белки, участвующие в образовании мембранных дисков и зрительного пигмента. В этом же участке располагается ядро.[5].[6].

К области с нервными окончаниями палочки подходят и вдаются в неё дендриды биполярных и горизонтальных клеток сетчатки. Кроме того, описаны контакты между рецепторами (палочками и колбочками) сетчатки. В пресинаптических окончаниях обнаружено большое количество синаптических пузырьков (везикул), которые содержат медиатор. Число и размер этих пузырьков, по-видимому, меняются при изменении освещения.[7].[8].[9].

К одному интернейрону, собирающему сигнал с сетчатки, как правило, подсоединяются несколько палочек, что дополнительно увеличивает чувствительность глаза. Такое объединение палочек в группы делает периферийное зрение очень чувствительным к движениям и отвечает за феноменальные способности отдельных индивидов к зрительному восприятию событий лежащих вне угла их зрения.

Процессы происходящие в палочке[править]

В наружных сегментах палочек родопсин ориентирован так, что карбокси-концевой хвост расположен в междисковом (цитоплазматическом) пространстве. Он удерживает 11-цис ретиналь шиффовским взаимодействием с лизиновым остатком в центре "бочки из клепок". При взаимодействии фотона соответствующей длины волны (400 - 600 нм) с 11-цис ретиналем, появляется энергия активации, необходимая для внутримолекулярной перестройки, ведущей к низкоэнергетической транс-форме. Это ключевой момент фоторецепции, все последующее зависит от этого фотохимического преобразования. Транс- ретиналь не может оставаться соединенным с опсином и диффундирует из "бочки", оказываясь в конце концов в пигментном эпителии. Утратив 11-цис ретиналь, молекула опсина претерпевает некоторые конформационные изменения. В этом активированном состоянии она способна реагировать с системой G-белков мембраны наружного сегмента. Эти G-белки известны как трансдуциды или Т-белки. Реакция активированного опсина с альфа-субъединицей Т-белка происходит, как полагают, через его внутриклеточную петлю (в междисковом пространстве), которое приводит к обычному биохимическому процессу. Существует однако и различие - вместо взаимодействия G-белка с аденилатциклазой, которая генерирует цАМФ (обычный случай), альфа-ГТФ- субъединица воздействует на большой тетрамерный фермент цГМФ-фосфодиэстеразу (цГМФ-ФДЭ). Этот мембранно-связанный фермент состоит из альфа-, бета- и двух гамма- субъединиц. Когда этот фермент входит в контакт со свободным Т-альфа-белком, две гамма- субъединицы отделяются. Это растормаживает каталитическую активность альфа- и бета-субъединиц, которые преобразуют цГМФ в 5'-ГМФ. Одновременно две гамма-субъединицы катализируют дефосфорилирование Т-ГТФ в Т-ГДФ. После этого Т-альфа-субъединица отсоединяется от альфа- и бета- субъединиц цГМФ-ФДЭ, что позволяет гамма-субъединицам снова присоединиться с последними. Это приводит к прекращению каталитической активности этого фермента.

Спектральная характеристика палочек[править]

Палочки обладают интересной особенностью. В связи с тем, что все палочки содержат один и тот же светочувствительный пигмент — родопсин, их спектральная характеристика сильно зависит от уровня освещения. При слабом освещении, максимум поглощения родопсина составляет около 500 нм. (спектр сумеречного неба), при этом палочки ответственны за сумеречное зрение, когда цвета предметов неразличимы. При высоком уровне освещения, родопсин выцветает, его чувствительность падает, и максимум поглощения смещается в синюю область, что позволяет глазу, при достаточном освещении, использовать палочки как приёмник коротковолновой (синей) части спектра [10].

Доказательством того, что приёмником синей части спектра в глазу является палочка, может служить и тот факт, что при цветоаномалии третьего типа (тританопия), глаз человека не только не воспринимает синей части спектра, но и не различает предметы в сумерках (куриная слепота), а это указывает именно на отсутствие нормальной работы палочек. Сторонники трёхкомпонентных теорий объяснить эту закономерность до сих пор не могут (почему всегда, одновременно с прекращением работы синего приёмника, перестают работать и палочки).

Кроме того подтверждением этого является и давно известный Эффект Пуркинье (назван в честь первооткрывателя, чешского анатома Яна Эвангелиста Пуркинье‎‎), суть которого заключается в том, что при наступлении сумерек, когда освещённость падает, красные цвета чернеют, а белые кажутся голубоватыми. Это объясняется тем, что палочки видят синий край спектра лучше, чем колбочки, но зато колбочки видят, например, тёмно красный цвет, тогда как палочки его совершенно не могут увидеть. [11]

Таким образом, при ярком свете, палочки совместно с колбочками (которые чувствительны к жёлто-зелёной и жёлто-красной частям спектра)[12] позволяют глазу различать и цвета окружающего нас мира.

Заболевания, связанные с дефектами или отсутствием палочек[править]

Смотри также[править]

Ссылки[править]

  1. Curcio, CA.; Sloan, KR.; Kalina, RE.; Hendrickson, AE. (Feb 1990). «Human photoreceptor topography.». J Comp Neurol 292 (4): 497—523. doi:10.1002/cne.902920402. PMID 2324310.
  2. Wolken J. J. 1966. Vision, Thomas C. C.
  3. De Robertis E. I., A. Lasansky. 1961. In^ The strukture of the Eye. New York – London : 29
  4. Wald G., P. K. Brown, J. R/ Gibbons. 1963. Jur. Opt. Soc. Amer., 53 : 20
  5. Островский М. А. 1961. Жур. Общей биол., 22 : 471
  6. Лукашевич Т. П. 1962. Доклад АН СССР, 145 : 669
  7. Островский М. А. 1961. Жур. Общей биол., 22 : 474
  8. Вальцев В. Б. 1965. Жур. Высш. Нервн. Деят., 5 : 934
  9. Вальцев В. Б. 1966. Жур. Высш. Нервн. Деят., 16 : 535
  10. С. Д. Ременко, «Цвет и зрение», «Картеа Молдовеняскэ», Кишинёв, 1982 г.
  11. Ричард Филлипс Фейнман. Фейнмановские Лекции по Физике, том № 3, гл. 35 (Цветовое зрение), стр. 157.
  12. W. B. Marks, W. U. Dobelle, E. F. Mac Nichol. «Science», v 143, 1964, p 1181.