Участник:Миг/Анализ концепций трихроматизма и нелинейной теории зрения

Материал из свободной русской энциклопедии «Традиция»
Перейти к: навигация, поиск

Принцип трихроматизма в цветном зрении принят во всём мире. Согласно нему при цветном зрении участвуют одинаковые колбочки, воспринимающие видимые лучи света. При этом идёт оппонентный отбор основных лучей спектра RGB и формирование нецветных аналоговых сигналов для отправки их в мозг. При этом из всего пучка светового потока предметной точки, спроектированного на любую колбочку блока не менее трёх колбчек, где отбираются наиболее яркие лучи света. Сторонники нелинейной теории цветного зрения считают, что цветное зрение осуществляется блоком «колбочка+палочка», что в принципе колбочек, воспринимающих синие (ультрафиолетовые) лучи видимого спектра света, не существует.

Содержание

Введение[править]

Рис.R. Синяя колбочка на снимке среза сетчатки при рентгеноскопии по данным Лаборатории Р.Е.Марка
Рис.S. Распределение рецепторов в сетчатке бабуина . Синие колбочки были распределены регулярно в периферии сетчатки, красные и зеленые колбочки были распределены беспорядочно всюду. Плотность распределения зелёных колбочек больше, чем красных, больше чем синих.[1]
Рис.1a. Тонкий срез человеческой внешней сетчатки, где показаны палочки и колбочки (выделена «синяя» колбочка)[2]
Рис. 1. Смещение гранул меланина, рецепторной части колбочек и палочек в сетчатке — при дневном освещении (дневное зрение; LA — состояние световой адаптации глаза)
Слева — микрофотография сечения сетчатки глаза рыбы, справа — схематическая прорисовка взаиморасположения органелл и фоторецепторов. Направление света, приходящего в сетчатку сквозь хрусталик: снизу-вверх.
На фото видно: днём палочки скрыты гранулами меланина; рецепторная часть колбочек выдвинута к свету (на фото — смещена вниз).[3]
Рис. 2. Движение колбочек, палочек и гранул в условиях слабого освещения (ночное зрение; DA — темновая адаптация глаза), микрофотография сечения сетчатки глаза рыбы.
Справа — схема перемещений органелл и изменения формы фоторецепторных клеток.
На фото видно: при недостатке света гранулы меланина открыли путь света к палочкам; рецепторная часть колбочек удалена от источника света, рецепторная часть палочек — приближена к нему (на фото — смещена вниз).[4]
Рис.3,Нефтяные капельки определяют классификацию фоторецепторов колбочек цыпленка.

Птицы, как рыба, амфибии и рептилии, имеют четыре типа цветовых рецепторов в глазу. Большинство млекопитающих имеет два типа рецепторов, хотя приматы имеют три. Это дает птицам способность чувствовать не только видимый диапазон, но также и ультрафиолетовую часть спектра, а другая адаптация учитывает обнаружение поляризованного света или магнитных полей. Птицы имеют пропорционально больше цветовых рецепторов в сетчатке, чем млекопитающие, и больше связей зрительного нерва между фоторецепторами и мозгом.В вопросах цветовосприятия в последние десятилетия наметился прорыв в создании новых совершенных средств исследований, позволяющих рассмотреть живые клетки и их работу при воздействии на них видимых лучей света (цвета). Удалось рассмотреть колбочки RGB, открыть третий фоторецептор сечатки ipRGC (~2007 год), который расположен в ганглиозом слое сетчатки и связан с колбочками, палочками, мозгом. Фоторецепторы ipRGC расположены на пути перед фокальной поверхностью сетчаки, где находятся колбочки и палочки, выполняет важные фунции при цветовосприятии, в том числе в управлении работой колбочек при восприятии спектра коротковолновых лучей (синих-фиолетовых), пропуская нормальные лучи, блокируя сильнодействующие. Он содержит оптический пигмент меланопсин.

Рентгеноскопия сетчатки и зрительных отделов мозга, проведенная ещё в 1966, 2009 годах Р.Е.Марком, на атомно-молекулярном уровне подтверждает ранее сформулированые гипотезы о работе сетчатки, где заложены фоторецепторы колбочки, которые на рецепторном уровне воспринимают, трансдукцируют основные, аналоговые сигналы RGB оптического изображения (контурного) перед передачей их в высшие зрительные отделы (нейронные) головного мозга (см.Лаборатория Р.Е.Марка). Уже данная информация позволяет сформулировать основу трёхкомпонентной теории цветного зрения (некоторые участники бездоказательно пытаются её опровергнуть, ссылаясь на нелинейную теорию цветного зрения С.Ременко).

В настоящее время уже, вообще, не стоит вопрос о восприятии цвета в сетчатке глаза блоками из трёх колбочек RGB (R.Marc, 1977).[5],[6] Если говорить о восприятии синих монолучей синими колбочками, что в нелинейной теории С.Ременко, вообще отвергается и как альтернативой является работа палочки в блоке палочка-колбочка, то уже в семидесятых годах (1977) были легко получены рентгеновские снимки синей колбочки в ряду основных колбочек зелёных и красных (см. рис.1а,S). Например, доказано, что основным местом, например, Центральная ямка сетчатки глаза жёлтого пятна в зоне с центральным углом охвата 7-8° работают только колбочки красные и зелёные без палочек и в смежной зоне до 20° центральной ямки работают и синие колбочки. В границах центральной ямки находится 97% колбочек M,L и синих S — 3%. Жёлтое пятно служит для дневного зрения, где получены цветные снимки в плане и видны только колбочки S,M,L в цвете (синие, зелёные и красные (см. рис. S)).

Группа учёных Лаборатории R.Marca (Лаборатория Р.Е.Марка) уже работают над созданием атласа основных нервных клеток сетчатки и отделов головного мозга на основании электронной микроскопии их у кроликов и крыс. При этом используется разработанная мощная программа обработки данных современных микроскопов и компьютерных систем. При этом открывается возможность визуально анализировать работу здоровых и больных клеток с целью лечения целого ряда болезней (слепота, дальтонизм и др.). [7],[8].

Что важно, на рентгеноскопии среза сетчатки (cм. Фиг.R) видно, что основные фоторецепторы колбочки и палочки в процессе формирования оптического изображения работают независимо. Так синяя колбочка при дневном зрении воспринимает диапазон синих лучей под присмотром фоторецепторов ipRGC, связанных также со зрительными отделами головного мозга. Например, сильные сигналы ультрафиолетовых, синих лучей под действием ipRGC и мозга закрывают вообще ресницами глаз от их попадания во внутрь (скорость реакции 1/2000сек) и имеются другие функции у них, связанные с трансдукцией синего сигнала.

Также последние данные исследований (см. Ретиномоторная реакция фоторецепторов см. рис.1,2) подтвердили, что палочки в дневном зрении (начиная с длин волн 498нм) вообще не участвуют. Можно возразить, что эксперимент проведен на рыбах. Но в живой природе рыбы, птицы, наземные животнве обладают зрительной системой аналогичной человеку.(Есть глаз, сетчатка, колбочки, палочки и т.д.) В результате эволюции зрительной системы глаз постоянно меняется, но суть одна и та же. Без зрительной системы многие виды не выжили бы. Наприер, у птиц (см.Цветное зрение у птиц См. рис.3) зрение наиболее "острое", чем у человека. Откуда, надо спросить у противников трихроматизма (сторонников нелинеёной теории зрения С.Ременко), как можно заниматься работой в области цветного зрения, где нелинейная модель анализа цвета позволяет представить на базе результатов преобразования параметров излучения на фототранзисторах, вместо живых клеток колбочек и палочек и ещё на приборах типа колориметров вместо прямого исследования живых клеток на новых флюоресцентных микроскопах. Как можно извесные физические законы применить в системах живых организмов игнорируя сам объект исследования, саму живую природу зрения — живой глаз, живую сетчатку, живые клетки. Больше того, вся мировая наука в области зрения, цветного зрения доказала и приняла принцип трихроматизма с учётом исследований на уровнях — физическом, биофизическом, биохимическом, которые все пришли к принципу трихроматизма - принцип цветного зрения с участием только колбочек. Как результат последних данных — явление ретиномоторной реакции фоторецепторов глаза (см. рис.1, рис.2). Что после этого можно сказать? И зачем вхолостую трудиться, если вывод не совпадает с реальностью. (Хотя отрицательный эксперимент в науке также важен).

Подходы в выборе основ цветного зрения[править]

С точки зрения трихроматизма[править]

Icons-mini-icon 2main.png Основная статья: Теории цветного зрения
Клетки Колбочек человека
Normalisovannie spektri tshustvitelnosti kolbohek S,L,M.jpg
  • Нормализованные спектры чувствительности S, М. и L типов приёмников — 3-х колбочек (блок) к определённым длинам волн спектра в нм
Удостоверение изображения: NeuroLex ID sao №1103104164[9]

На основе установленных законов цветовидения за период более 200 лет было разработано несколько теорий цветового зрения. Однако, приблизительно в последние 25 лет появилась возможность непосредственно проверить эти теории методами электрофизиологии путем регистрации биоэлектрической активности одиночных фоторецепторов зрительной системы, а также расширить исследования в области взаимодействия и количества фоторецепторов сетчатки и мозга в цветовосприятии. Так в 2007 году признано открытие 1991 года эктерорецепторов ipRGC (не колбочки и не палочки, расположенных в ганглиозном слое на пути световых лучей оптического изображения в сетчатке глаза), в 2006 году был изобретен флюоресцентный микроскоп, в 2009 году учёным Р.Е.Марком повторно была проведена микроскопия среза живой сетчатки глаза человекоподобной обезъяны, где в цвете были обнаружены экстерорецепторы сетчатки, в 2011 году было открыто явление ретиномоторной реакции фоторецепторов. Уже толко на основании этого открытия можно закончить дискуссию с противниками трихроматизма. Доказано и показано на снимках, что цветное зрение воспринимается только колбочками. Палочки в цветном зрении не участвуют.

В результате все теории сошлись к одному принципу трихроматизма - цветное зрение основано на отборе трёх основных лучей света RGB колбочками в блоке не менее трёх с нормализованными спектрами чувствительности S,M.,L (синие. зелёные, красные).

С точки зрения нелинейной теории зрения[править]

С точки зрения нелинейной теории зрения, начиная с 1975г. по сегодняшний день, её сторонники применяют технологию исследований на основе:

  • 1)Подход чисто физический, без участия головного мозга и живых клеток колбочек, палочек и третьей недавно открытой клетки ганглиозного слоя ipRGC;
  • 2)Вместо палочек и колбочек применяются фототранзисторы и исследование проводится на роботе глаза - колориметре, испльзуемый ещё в 30 годах для получения атласа красок методом тестирования сторонних наблюдателей.
  • 3)Все умозаключения производят на базе данных работы фототранзисторов с разными источниками света под управлением оператора.
  • 4)Все параметры цвета в нелинейной модели цветовосприятия — все получаемые световые сигналы при колориметрии не попадают в мозг, не проходят оппонентный отбор с участием мозга и других экстерорецепторов сетчатки недавно открытых, которых не знал С.Ременко (например, см. Фоточувствительные клетки сетчатки ipRGC), и по мнению С.Ременко сигналы создаются в лаборатории и имеют строгое назначение и чёткий физический смысл.[10] [11] Как видим здесь колориметрия цвета больше пригодна и имеет прямой смысл для создания каталогов цветов для практических целей, например, применения в полиграфии, для производства промышленных красок, для художников и т.д.

Взгляды сторонников трихроматизма[править]

Icons-mini-icon 2main.png Основная статья: Теории цветного зрения

Требования к теории цветного зрения[править]

Факты и их объяснение

К главным фактам, раскрывающих суть трёхкомпонентной теории цветного зрения, относятся:

Все указанные факторы должны быть непротиворечиво объединены с помощью наиболее понятного понятийного и математического аппарата.

Среди фактов, которые должны быть учтены:

  • Данные последних исследований строения сетчатки при микроскопии (рентгеноскопии, флюоресцентной наноскопии);
  • Учёт спектра чисто земных изображений, который может быть в виде двух основных компонентов:
    • Цветной контраст между короткими и средними длинами длин волн спектра;
    • Цветной контраст между средними и длинными частями длины волны спектра.
  • Должна быть использована информация о приматах и челоеке, и чтобы извлечь и использовать эту информацию, требуется:
    • Определение в видимой части соответствующей области длины волны;
    • Учёт морфологии (схемы) сетчатки глаза, которая должна приспосабливаться, воспринять спектральную информацию и быть эффективно переданной в мозг.

Животные, приматы, зрительные системы которых отвечают этим требованиям, наделены способностью цветного зрения. [12],[13].

  • Должно быть учтено и выдвинуто на первый план недавнее продвижение понимания трех аспектов видения цвета trichromaticу у приматов (2002г):
  • 1) поведенческое значение trichromacy,
  • 2) развитие и генетика фотопигментов,
  • 3) относящиеся к сетчатке глаза кругообороты, которые создают красно-зеленые и синие-жёлтые цветные каналы в зрительном нерве.[14]

Принципиальная точка зрения[править]

Рис. 13. Типы фоторецепторов колбочек и палочек[15]

Принцип трихроматизма или трёхкопонентный принцип цветного зрения основаны на базе физики цвета (RGB) и взаимодействия с ним живой среды обитания — биологической, а также на основе колориметрических, гистологических, генетических исследований, на основе пересмотра прежнего сложившегося процесса зрения на базе труда (2011года) учёного физика Джеральда К. Хата [16], который происходит на базе и из физики взаимодействия света с внешними долями мембран фоторецепторов сетчатки глаза, где в основном осуществляется первичное взаимодействие со светом (рецепторное). [17] [18]

Даже с точки зрения чисто физичекой (не затрагивая биофизику, биохимию и др. области) работа сетчатки укладыается в направление, которое подводит к «nanostructural», когда свет рассматривается с вопросом как электромагнитная волна в классической физике, который проходит через пространственную размерность (названной «nano-антеннами») и фильтруется в виде трёх основных цветов RGB в мембранах колбочек и палочек — образуя систему трихроматизма.

Рис.Б. Восьмугольная симметрия присутствует на сетчатке глаза в 7-8° (степенях) оригинальности, где статистически плотность палочек сначала достаточна, чтобы полностью окружить каждое уменьшающееся число колбочек (нано-антена — 1колбочка, окружённая восьмью палочками).[19]

Падающий на сетчатку свет и его восприятие следует подразумевать, что при поглощении света имеет место взимоотношения в пространственной размерности элементов между смежной колбочкой и палочкой, но не в виде чистого кванта и имеется в виду, что фотоны взаимодействуют непосредственно в пределах образования — фоторецепторов: 1 колбочка:8 или 6 палочки вокруг неё!.

Последние данные Джеральда К. Хата (2010-2011) не противоречат полученным результатам известных учёных всей предыдущей более 200 летней истории цветного зрения, а только их уточняет, исправляет во взаимодействии с ним (см. Теории цветного зрения).

===Фоточувствительные экстерорецепторы сетчатки===Участник:Миг/Участник:Миг/

Icons-mini-icon 2main.png Основная статья: Участник:Миг/Опсины

Фоточувствительные экстерорецепторы сетчаткиэкстерорецепторы, расположенные в сетчтатке (см. рис.1/1)глаза, воспринимающие электромагнитное излучение в световом диапазоне длин волн. Фоторецепторы обеспечивают и создание оптического изображения — функцию зрения, и внешнюю коррекцию биоритмов сна и бодрствования, зависящую от общей освещённости.

Рис.1/1 Структура сетчатки глаза (у приматов). (R.E.Marc, 2009, [20])

Причинно следственная связь метода и не правильных выходных результатов исследований нелинейной теории зрения[править]

  • Главный вывод нелинейной теории зрения, основанный на неверных полученных данных при колориметрии и математическом, применяемых при построении ЦКС состоит в том, что в итоге при полученном выводе фиксируется, что при цветном зрении работают КОЛБОЧКИ И ПАЛОЧКИ. Но как быть, если фовеальная зона (центральная ямка) в центре жёлтого пятна (с размером диаметра около 5мм) расположена ямка (Perifovea) с диаметром приблизительно 1.0 мм с высокой концентрацией фоторецепторов колбочек. При этом зона вокруг ямочки Perifovea содержит даже более уменьшенную плотность колбочек, имея 12 в 100 микрометров против 50 в 100 микрометров в самой центральной ямке. Фовеальная ямка в свою очередь, окружена большей периферийной областью, которая поставляет высоко сжатую информацию низкого разрешения. Центр ямки — ямочка — с диаметром около 0.2-0,4 мм, где имеются только фоторецепторы колбочки и нет фактически никаких палочек.[21] Центральная ямка состоит из очень компактных колбочек, более тонких и более подобных палочке по внешности, чем колбочки в другом месте. Начиная с предместий ямки, однако, палочки постепенно появляются, и абсолютная плотность фоторецепторов колбочки прогрессивно уменьшается. По сравнению с остальной частью сетчатки, колбочки в foveal яме имеют меньший диаметр и могут поэтому быть более плотно упакованы (в шестиугольном образце). Высокая пространственная плотность колбочек составляет высокую визуальную остроту зрения в ямке. Это увеличенная острота зрения вызвана местным отсутствием в сетчатке глаза кровеносных сосудов от ямки, которая, как подарок, что при их наличии она столкнулась бы с прохождением света, падающего на foveal мозаику колбочек. Отсутствие внутренних клеток сетчатки глаза от ямок приматов, как предполагают, вносит вклад далее в высокую функцию остроты зрения ямки. В ямке расположены только Фоторецепторы-колбочки без окружения палочек. Это в зоне 7-8°. В поясах ямки до 20° и от 20° до 40-50° колбочки распределены в блоках — шестигранника или 1 колбочка в окружении шести палочек, или восьмигранника — 1 колбочка в окружении 8 палочек. У большинства людей рассматриваются три варианта отбора основных спектральных лучей (S,M,L) сфокусированной предметной точки одинаковыми фоторецепторами колбочками. (Принцип трихроматизма).

Но по главному выводу нелинейной теории света — без палочек нет цветного зрения. Но если в этой зоне нет палочек и сфокусированный синий луч предметной точки попал в эту зону, и роль отбора синего луча якобы здесь выполняет палочка с фотопигментом родопсином, то получается, что вывод не соответствует реальности? Ведь синий луч, сфокусированной предметной точки в зоне, где нет палочек, всё таки воспринимается синей колбочкой-S (см. рис. S,1a), расположенной не зоне центральной ямочки только с красными и зелёными колбочками. Но он воспринимается синей колбочкой, расположенной в фовеальной ямке в смежном поясе, в зоне с центральным углом до 7°— 8°. Вот в этом случае этот синий луч под управлением фоторецептора ipRGC перенаправляется в ближайшую синюю колбочку-S. Т.о. цветное зрение не происходит в режиме блока колбочка+палочка или как «двухкомпонентное». Всё это видно на рентгеноскопии, микроскопии среза живой сетчатки, а также на снимках в плане. В итоге вывод по данным С.Ременко о двухкомпонентном принципе колбочка+палочка не совпадает с данными исследований на живых клетках. Вообще понятие компонентности принято при отсчёте количества основных цветов, выделяемых фоторецепторами. Например, у некоторых видов обезьян зрение двухкомпонентное поскольку они не видят один из основных трёх цветов, например, синего, или зелёного, т.е. у них колбочка не содержит фотопигмента одного из трёх цветов. В дополнение, что выводы с точки зрения метода исследований не на живых клетках заранее являются не объективными, что и случилось: результат и неправильный вывод налицо. Не рассматривая живые клетки невозможно получить объективный вывод. Как одно из доказательств исследования на живых клетках на срезах сетчатки рыб в 2011 году показали, что в дневном цветном зрении работают только колбочки, а палочки — при сумеречном чёрно-белом освещении. (См. Ретиномоторная реакция фоторецепторов).Следовательно, исследования цветного зрения и зрения вообще согласно методике С.Ременко на фототранзисторах заранее не предсказуем, что и произошло. Сразу все точки зрения становятся на свои места.

Известно, что сетчатка состоит из трёх кольцевых поясов-зон расположения фоторецепторов палочек и колбочек:

  • Первая зона — это центральная ямка (жёлтая, фовеальная ямка), где расположены только колбочки (порядка 97%) с центральным углом охвата в 7°-8°. Здесь многие учёные дают другие данные. Но вся суть в том, что в фовеальной ямке работают только колбочки при цветном зрении. Они расположены по разному: в центре (0,2-0,4 мм) только колбочки зелёные и красные и без палочек, далее колбочки красные, зелёные, синие в окружении шестью или восемью палочками и расположены в поясе с углом охвата от 7 до 20° в смежном переферийном поясе центральной ямочки.
  • Вторая зона — это кольцо в границах центральных углов охвата порядка с серединой в 20°, где расположены колбочки, воспринимающие также синие лучи с длиной волны более 400нм.
  • Третья зона — в границах 40°— 70° с расположенными в ней практически одних палочек.

Рентгеноскопия сетчатки (см. рис.S) и отделов мозга, проведенная ещё в 1966, повторно в 2009 годах Р.Е.Марком, на атомно-молекулярном уровне подтверждает ранее сформулированые гипотезы о работе сетчатки, где заложены фоторецепторы колбочки, которые на рецепторном уровне воспринимают, трансдукцируют основные сигналы RGB оптического изображения рецепторного уровня (контурного) перед передачей их в высшие зрительные отделы головного мозга (нейронный уровень)(см.Лаборатория Р.Е.Марка). Как видим на фронтальном снимке сетчатки бабуина при освещении его специальными лучами дневного при исследовании на флюоресцентном микроскопе с разрешением до 10 нм в цвете, на живых клетках жёлтого пятна четко видны колбочки трёх цветов S,M,L (синий, зелёный, красный). Можно вообще не заниматься анализом метода и выводов исследований согласно нелинейной теории света — мы не видим цветных палочек!.


Рис. 1г.(Второй вариант). Каждая антенна (или каждый легкий (световой) участок обнаружения на сетчатке) поглощает электромагнитную характеристику длины волны света и создаёт, и переводит эту поглощенную энергию на квантованную электронную частицу (не цветную) со скоростью в фемтосекунду, которая впоследствии используется (электрически) в процессе видения в мозгу. На данном изображении показана работа колбочки без окружения палочек (в центральной ямке — фовеальной зоне с углом 0,34°) и в пределах окружения 6 палочками в поясе с улом вне 20°, и в зоне 40-50° с 8 палочками. Любой, кто с этим встречался и изучал зрение, увидет и эту следующую кривую, которая была воспроизведена скорее всего во всех учебниках[22] [1]
Рис. 8b. Короткие аксоны клеток HII исключительно связываются с конусами[23]
Рис. 1p. Распределение колбочек в центре ямки и колбочек и палочек вне зоны 20°. Распределение восьмиуголлных и шестиугольных колбочек с палочками.[24]

Колбочки с длиной волны L (красные) (см. рис.1г), чувствительные к красному цвету в центральном месте ямки — ямочке размером 0.2-0,4 мм. Центр ямки — где каждая красная колбочка (550нм) — середина чувствительности полосы 400—700нм, где колбочки с углом зоны «cone peak» 1° (рис. 1,1г) находятся вне окружения палочками. Колбочки же, окруженные палочками с короткими длинами волны (порядка 400нм) взаимодействуют в пределах конусного угла до 20°. Постоянно об этом положении колбочек и палочек традиционно думали как отклонение, вызванное продольной (осевой) хроматической аберрацией глаза. Но такая работа колбочек демонстрирует, что это не отклонение вообще, а скорее фундаментальное основание для обработки получаемого зрительного сигнала. Т.е. если центральная ямка (ямочка) содержит только колбочки, чувствительные к красным и зелёным лучам спектра света, то оказывается, что в центре (ямки)расположены красные колбочки (550нм) — являющиеся центом зон чувствительности полос 400—700нм, где колбочки находятся вне окружения палочками с углом зоны каждой из них «cone peak» 1°. А колбочки-S (см. рис. 8b), окружённые палочками, способные принимать синие лучи света длиной волны более 400нм, взаимодействуют в пределах конусного угла до 20° (степеней). Т.е. имеются синие колбочки-S вне центральной ямки (см. рис.1p), окружённые палочками, под управлением фоторецепторов ганглиозного слоя сетчатки работают с синими лучами точек оптического изображения, сигналы которых вместе с красными и зелёными лучами передаются в мозг см. рис. 8b! На нём видим, как связаны между собой красные и зелёные колбочки между собой при передаче синего сигнала. При этом палочки при дневном освещении уходят в закрытую зону, не работают.[25],[26].

Рис.21. Пояса зон расположения фоторецепторов сетчатки на фокальной поверхности [27]

С точки зрения учёного Джеральда К. Хата с учётом высказываний Джорджа Уолда в Нобелевской лекции 1967 года также рассматриваются три пояса сетчатки с центральной полосой 400-700нм с центром 550нм как точки отсчёта работы всех фоторецепторов палочек и колбочек расположенных на сетчатке, где в центре 550 нм в зоне центральной ямки расположены только колбочки (см. также рис.1г), во втором поясе с углом до 20° расположены колбочки в окружении 6-8палочек, а в третьем поясе с углом 40°-70° расположены практически одни палочки. В итоге цвета M.,L воспринимают только колбочки центра (красные, зелёные), колбочки в зоне пояса с углом до 20° воспринимают цвета S - синие лучи (cм. рис.1a). Палочки вообще к цвету не чувствительны. Они воспринимают лучи при слабом освещении ультрафиолетовые и синие лучи света с длиной волны менее 400 нм, а также участвуют в ответственной работе расширения или сужения зрачка для зрительного процесса. Т.е. контролируют ультрафиолетовый и сильный синий цвет и содержат пигмент родопсин. Следует дополнить, что ганглиозные фоторецепторы ipRGC в этой области напрямую работают с обратной связью с палочками и колбочками и головным мозгом.[28]

Кроме того выделяются сигналы цвета S,M,L — как физический параметр и оппонентно отбираются и посылаются в зрительные отделы головного мозга, и оценивается только индивидуально у каждого субъекта. Спектральное же распределение всех цветовых сигналов в ЦКС, cоздаваемое фотоприёмным устройством, например, колориметром, в конечном итоге аттестуется - оценивается и сравнивается среднестатистическим наблюдателем, в результате чего имеем субъективный подход, частое не совпадение результатов при оценке цвета, рассмотренное выше.

В итоге при исследовании по методу С.Ременко (с фототранзисторами вместо колбочек) не возможно сделать и получить объективные данные по следующим причинам (см. рис.R,9,1/1,1г,8b,1p,1a):

  • 1)Не возможно дифференциально оценить работу колбочек в местах их расположения при сканирование фоторецепторов оптического изображения на фокальной поверхности сетчатки;
  • 2)Получить и оценить сфокусированную предметную точку в области жёлтого пятна (см. рис.1p). Так как там нет палочек вокруг колбочек, что сразу исключается главный вывод нелинейной теории зрения, когда утверждается, что при цветном зрении работают палочки вместе с колбочками. А если учесть, что в жёлтом пятне около 97% колбочек, то какая речь может идти о цветном зрении по принципу С.Ременко. Синие же лучи воспринимаются в этой центральной фовеальной ямке в количестве 3,5% всех колбочками, расположенными в поясе за пределами центра фовеальной ямки. Откуда построенные графики С.Ременко не соответствуют графикам, построенным при иследовании на срезах и фронтальной поверхностях живой сетчатки.

Рассуждения об аберрации основных лучей спектра света при фокусировании в трёх сечениях колбочек, воспринимающих три основных луча RGB исключаются: колбочки работают только с двумя лучами M,L или с лучом S. (Синие лучи попадая в эту зону под управлением горизонтальных фоторецепторов ipRGC при сканировании таких сфокусированных предметных точек в зоне жёлтого с большой скоростью в фемтосекунды трансдуктируются в ближайшую колбочку-S (синюю) (их около 3,5%), расположеннную в не зоны центра диаметром 0,2—0,4 мм).

  • 3)Как известно, при выделении основных зрительных сигналов S,M,L всех точек оптического изображения на сетчатке для отправки в мозг происходит сложнейший оппонентный отбор из трёх пар цветов: красный+зелёный, синий+жёлтый, белый+чёрный более яркого одного из основных RGB сигналов S,M,L. Чего невозможно это получить на транзисторной электронной схеме при колориметрии.

Вообще, данные ретиномоторной реакции фоторецепторов говорят о том, что только колбочки работают при цветном зрении.

  • 5)Фоторецепторы сетчатки с участием фоторецепторов ipRGС, открытых в 2007 году, и содержащих пигмент меланин, участвуют в зрительном процессе как фильтр. Они также управляют диафрагмированием зрачка глаза, что важно при изменении освещения. Например, при сумеречном освещении диаметр зрачка наибольший (порядка 6 мм), что позволяет палочкам вступать в работу, они также при сканировании оптического изображения, управляют сигналами предметных точек, сфокусированных в зоне жёлтого пятна, где нет синих колбочек и палочек и со скростью в фемтосекунды направляются в зону к синим колбочкам, передающих данный сигнал синего цвета в мозг. Подробнее смотри Лаборатория Р.Е.Марка, доработанную в этой связи Теория трёхкомпонентного цветного зрения.

К вопросу о синаптических окончаниях и связей колбочек и палочек[править]

Рис. 23a[29]
Рис.23b[30]

Работа клеток фоторецептора в сетчатке состоит в трансдукции (передаче) светового сигнала, во взаимодействии с полученным квантом света в зрительном процессе, с работой мембраны фоторецептора, содержащей пигмент внешней доли и передачи сигнала, относительно чисел квантов света и фоточувствительности к различным длинам волны, к следующей стадии интеграции (сжатии сигнала при оппонентном отборе) и обработкой его во внешнем сетевидном слое (см. Зрительная фототрансдукция).

Информация передачи от конца конуса клеток с ножки колбочки и палочки происходит как spherule. Ножки колбочек крупные, конические, у колбочки плоский конец (8-10 мкм в диаметре), аксон которых, расположен более или менее рядом, на той же плоскости, на внешней поверхности с внешним переплетенным слоя (КРП)(Рис.23а). Более многочисленная палочка spherules, в отличие от колбочек - это небольшие круглые расширения аксона (3-5 мкм в диаметре) или даже расширения клетки тела. Они лежат упакованные между и над колбочками "цветоножках" (рис. 23b). Оба фоторецептора типов синаптических окончаний наполнены синаптическими везикулами. Их синапсы второго порядка нейронов (биполярных и горизонтальных ячеек), как род spherules и ножки палочек экспонат плотной структуры, известных как synaptic лент, указывая на постсинаптические invaginated процессы. В ножке колбочек примерно 30 этих лент и они связаны с 30 триадами invaginated процессов (Ahnelt et al., 1990). У палочек spherule 2 ленты, связанные с 4 invaginated второго порядка neurites (Рис.23а). Ножка колбочки предоставляет информацию более, чем ста нейронам второго порядка (Рис.23а). Снимки, сделанные учёной Хельги Колб[31] на живых клетка. Это логично. Связи триады трёх колбочек достигают более, чем со стами нейронами. Это ещё раз подтверждает, что палочки и колбочки работают отдельно! Данные статьи Ретиномоторная реакция фоторецепторов напрямую это показывают. Нет сомнений, что ленты 2 связей палочек несут другую нагрузку. Скорее всего при выполнении команд при работе в условиях сумеречного зрения, при расширении просвета зрачка и др.--Moisey (обсуждение) 07:33, февраля 19, 2013 (UTC)

К вопросу о фоторецепторах ipRGC[править]

Рис.Ф. Схема слоёв поперечного сечения сетчатки глаза.

Сам Александров в конце обсуждения об этих фоторецепторах просил их не трогать и уточнил, что это рецепторы ганглиозного слоя сетчатки и расположены отдельно от слоя расположения колбочек и палочек (см. рис.Ф). Они как фоторецепторы открыты в 2007 году и что самое важное у них нашли фотопигмент синего цвета меланопсин. Если посмотреть сечение сетчатки видного учёного Р.Е. Марка, 1966 и 2009 годов, то понятно, что все данные о строении и работе фоторецепторов сетчатки совпадают с теориями цветного зрения учёных разных лабораторий мира, рассматривающих процессы зрения вообще и частности цветного зрения с точек зрения биологической, физической, которые сходятся к одному, что основным принципом цветного зрения является трихроматизм.

Ведь не все фоторецепторы (см. рис.1) работают непосредственно в режиме колбочек и палочек в восприятии и создании оптического изображения в фокальной плоскости сетчатки. Например, фоторецепторы ганглиозного слоя ipRGC связаны с палочками и колбочками синапситеческими связями и мозгом выполняют функцию управления на пути фокусируемых лучей на фокальную поверхность сетчатки, где расположены сенсорные фоторецепторы воспринимающие лучи предметных точек фокусируемого объекта, изображения. Не случайно пигмент меланопсин синего цвета, т.к этому фоторецептуру выпала роль фильтра при прохождении синих и ультрафиолетовых лучей. Например, спектр лучей от 400нм до 700нм или лучи дневного света он пропускает, к тому ещё часть синих лучей свыше 400нм, фокусирующиеся на колбочки M,L без палочек в зоне жёлтого пятна,направляютя в зону сетчатки с центральным углом охвата до 20°, где расположены синие колбочки-S (3,5%), окруженные палочками со скоростью в фемтосекунды при сканировании оптического изображения не цветного.

Взгляды сторонников нелинейной теории зрения[править]

Icons-mini-icon 2main.png Основная статья: Нелинейная теория зрения

В 1975 году появилась нелинейная теория зрения советского ученого С.Ременко, предполагающая наличие в глазе человека только двух типов светочувствительных элементов — одного типа палочек и всего одного типа колбочек, содержащих в себе пигменты светочувствительные сразу к нескольким областям спектра (например, красных, зелёных), а также имеют нелинейность процессов формирования сигналов цветности. В отличии от всех остальных существующих на сегодня теорий она единственная, которая объясняет механизмы обработки сигналов рецепторами, поддержание баланса белого цвета и моделирует работу глаза в целом и базируется на методах исследований на базе модели глаза (колориметре). Оценка выходных сигналов проходит на уровне рецепторном, на чисто физических принципах (без учёта субъективных факторов, мозга), без учёта третьего фоторецептора ipRGC, а также ретиномоторной рекции фоторецепторов.[32] [33] [34] [35]

Однако, теория С.Ременко, базируясь на данных исследований, не связанных с живыми клетками глаза, основанная на построенной модели глаза (колориметре) без учёта работы колбочек, палочек и третьего недавно открытого фоторецептора ipRGC не учитывает недавно открытое явление — Ретиномоторная реакция фоторецепторов. С учётом всех выше првенных факторов, с учётом работы мозга, однозначно доказывается, что палочки не участвуют в цветном зрении. Выдвинутая модель мозаики сетчатки в виде блоков «палачка+колбочка» — как главнфй вывод оказался не подтверждённым в мире современных исследований на живых клетках.. И в то же время, когда в 2011 году данные ретиномоторной реакции фоторецепторов на основе гистогенетических исследований на живой клетке на уровне флюоресцентной микроскопии показали, что колбочки и палочки работают изолированно друг от друга с границей раздела — освещённости в 498нм. То до границы 498нм, в условиях сумеречного освещения работают полочки, свыше — 498нм работают колбочки, они открываются, а палочки закрываются, уходя в зону невидимоости дневных лучей. Это также доказазал доктор М. А. Островский, Институт биохимической физики РАН им. Н. М. Эмануэля, Москва в работе [36], в настоящее время не хотят согласиться с тем, что модель исследований С.Ременко не только устарела, но тупиковая.

Применения методов генного моделирования у мышей в клетках сетчатки глаза, выделение колбочки-S (синей), которая работает в зоне фиолетово-синего спектра с длиной волны, более 498нм, т.е. с окончанием сумеречного освещения, подтверждают теорию трихроиатизма. (Ешё в 1966 году, а также в 2009 году, повторно на рентгеноскопических снимках Р.Е.Марка образцов сечения сетчатки были получены данные работы колбочек при цветном зрении.) В 2006 году получены изображения колбочек и палочек цыплёнка в цвете и в стерео, где также подтверждена многокомпонентная (четырехроматическая) теория цветного зрения. Откуда не случайно, теория С.Ременко изначально в мире науки зрительной системы не принята и очевидно из-за отсутствие в ней подходов исследований на живой клетке, что серьёзно не прнималось и не рассматривалось ведущими лабораториями в мире. См. Цветное зрение у птиц, Лаборатория Р.Е.Марка, Ретиномоторная реакция фоторецепторов, Фоточувствительные клетки сетчатки ipRGC. (Для удобства читателей в качестве источников приведены статьи в Науке, где указаны первоисточники и переводы иностранных текстов на русский язык).

Данные исследований оппонирующих сторон[править]

У сторонников трихроматизма[править]

Рис. 19 Фигура «синей» колбочки сетчатки примата при электронной микроскопии и её связи с ячейками ганглиозного слоя сетчатки. [37]

В основном в области зрения основное внимание учённых уделяется вопросам исследований фоторецепторов и сетчатки, где они находятся. Главным инструментом исследований — микроскопия сетчатки. Это исследования сетчатки и её сечений с целью определения её структуры на макро- и микроуровнях, вплоть до молекулярного. Микроскопия проводится в комплексе с гистологическим и генетическим анализом структурных элементов; определеним взаимосвязей нервных клеток, фоторецепторов сетчатки, изучением мозаики блоков фоторецепторов (рентгеноская и флюоресцентная микроскопия клеток имеет разрешающую способность менее 1-10 нм). Исследование связано с появляющейся в настоящее время возможностью создания атласа связей всех типов нервных клеток сетчатки и отделов головного мозга (см. коннектомика и Human Connectome Project), на основании микроскопии приготовляемых препаратов сетчатки лабораторных животных (птиц, кроликов, голубей, черепах, крыс и др.) с применением флюоресцентной микроскопии в крайнем случае с приенением рентгеноскопии. С момента 2006 года, когда немецкие учёные создали лаборную установку флюоресцентного микроскопа, у учёных открылся доступ при исследовании живых клеток ткани в цвете с полученим стереизображений на экране мониторов микроскопа на молекулярном и атомном уровне. В связи с чем учёные увидели клетки колбочек и палочек, открыли третью клетку — фоторецептор сетчатки в ганглиозном слое ipRGC и вообще смогли поближе рассмотреть срез сетчатки в профиль. Т.е. установить связи всех клеток сетчатки в перпендикулярном сечении, т.е. напрямую посмотреть прохождение видимого отражённого или прямого луча предметных точек изображения.

Лаборатория Р.Е.Марка[править]

Проведенная Р.Марком ещё в 1966 году рентгеноскопия (см. рис.1) подтверждает ранее сформулированные гипотезы о работе сетчатки, где заложены фоторецепторы колбочки, которые воспринимают, трансдукцируют основные сигналы оптического изображения перед передачей их в высшие зрительные отделы (нейронные) головного мозга. Данная информация позволяет подтвердить основные положения трёхкомпонентной теории цветного зрения (которая во многом противоречит нелинейной модели цветного зрения С. Ременко).

Открытие фоторецептора ipRGC[править]

В 2007 году было обнаружено[38], что в области сетчатки, где расположены ганглионарные нейроны, залегающие в глубине сетчатки, расположен особый тип нервных клеток, ipRGC (см. рис.Ф).

Эти клетки функционально связанны с палочками, колбочками и мозгом, они частично обуславливают реакцию на воздействие коротковолновой части спектра (460-484 нм), непосредственно не лежащие в фокальной поверхности колбочек и палочек (см. рис.2, 4), которые рефлекторно связанны прямой и обратной связью с палочками и колбочками, и сквозь слой нервных волокон, с мозгом. Потому свет, прежде чем попасть на светочувствительные элементы, палочки и колбочки, должен пройти через слой ганглиозных нейронов ipRGC, которые одновременно являются дополнительным светофильтром, отсекающим губительное для тканей и рецепторов проникновение ультрафиолетовых лучей из УФ области спектра. Пигмент меланопсин, чувствительный к фиолетово-синему участку спектра, благодаря связям с колбочками, палочками и мозгом, через фоторецепторы ipRGC участвует в работе колбочек и палочек, и в восприятии лучей S, а также в случае прямого попадания солнечных лучей и лучей электродуговой сварки в глаз мгновенным закрыванием ресниц, а также подавлением функции восприятия фиолетово-синих лучей мембраной колбочек и палочек в оппонентном отборе сине-жёлтого участка спектра.

Рецепторный уровень фототрансдукции нервных сигналов[править]

Принципиальная схема организации цветного зрения (на примере сетчатки цыплёнка).
А. Фоторецептор-колбочка. Свет проходит сквозь хрусталика и до пигментов колбочки расположенных на её «дне».
Б.1-Б.4 У птиц обычно четыре типа колбочек (они «тетрахроматы»), что позволяют им синтезировать многоцветное изображение, и различать цвета лучше, чем человек. Обработка полученных разностных сигналов, происходящая в нейронной сети сетчатки (десятки типов клеток) обеспечивает возможность ясного различения тысяч цветов и оттенков.

Реакции ганглиозных клеток отражают возбуждение нескольких сотен или ещё большего числа рецепторов. Не удивительно поэтому, что встречаются ганглиозные клетки, отвечающие на раздражение любого участка большой области сетчатки. Область, раздражение которой (в любом её участке) приводит к ответной реакции данной клетки, называют рецептивным полем клетки. Изучение пространственной и временной организации рецептивных полей ганглиозных клеток показывает, что значительная модификация нервных сигналов происходит уже в сетчатке, то есть до того, как сигнал будет передан в высшие отделы мозга [39].

На основании этого вытекает, что фоторецептор ipRGC рефлекторно участвуют в ощущении восприятия света и цвета.

Известно, что глазные среды имеют разные показатели преломления и среда с большими показателями преломления световые волны с меньшей длиной волны (с более высокрй частотой электромагнитных колебаний фотонов) преломляют сильнее. Это приводит к тому, что преломляющая способность оптической системы (сила) глаза «синих» лучей с длиной волны 450 нм на 1,3Д (Диоптрии) больше, чем «красных» лучей с длиной волны 650 нм. Поэтому все лучи фокусируются на разной высоте главной оптической оси, т.е. как бы не на одной сферической фокальной поверхности сетчатки. На сетчатке лучи видимого спектра образуют резкое изображение не одно: синие, зелёные, красные лучи сфокусируются резко в трёх сферах сетчатки на разных высотах мембран сетчатки. (как бы в трёх фокальных поверхностях). Такое явление при фокусировании, зависящее от длины волны света называется хроматической аберрацией. Предполагалось, что и фоторецепторы, чувствительные к той или иной части видимого спектра, должны располагаться только на том участке сетчатки, где расположены наружные и внутренние сегменты мембран фоторецепторов — палочек и колбочек. Причём области фоторецепторов (мембрана) чувствительные к той или иной длине волны расположены на различной глубине (вдоль колбочки, в зоне мембраны = 50мкм). Однако, как показали исследования фоторецепторов сетчатки колбочек и палочек с применением флюоресцентной микроскопии живых ячеек получены новые данные, которые говорят о многокомпонентной структуре восприятия цвета рецепторами сетчатки. Объединённые в блоки колбочки образуют мозаичную структуру сетчатки, где в каждом блоке («ячейке») расположены колбочки, воспринимающие свои спектральные монолучи света, например, синий, зелёный, красный у человека (трихроматизм), у птиц (птенцов) — по четыре колбочки, (+ фиолетовый).

Также на основании опубликованных данных исследований профессора департамента офтальмологии функциональной нейроанатомии сетчатки R.E.Marcа (2009), то ещё в 1966 году при электронной, рентгеновской микроскопии сетчатки полученные данные «синих» колбочек приматов [40], что не совападает с данными С.Ременко на базе его исследований на модели глаза (колориметре), где вместо живых ячеек (колбочек и палочек) сетчатки использованы фототранзисторы и утверждается, что в сетчатке глаза в восприятии цвета участвуют блоки только из двух фоторецепторов «палочка+колбочка» (1975). Больше того, рентгеноскопия сетчатки глаза (см. фиг. ) ещё в 1966 R.E.Marcом показывает связи колбочек и палочек и фоторецепторов ipRGC, где палочки и колбочки работают независимо и просматривается трёхкомпонентая структура связей колбочек RGB и ячеек ганглиозого слоя.

По мере удаления блоков от центра жёлтого пятна меняются расстояние между фоторецепторами и сами фоторецепторы. Например, на периферии (в зоне периферийного зрения) практически в группах одни палочки.

Также в результате флюоресценции жировых капелек колбочек, где проходят процессы формирования и накопления сигналов (цветов), посылаемых в мозг, то уже на этом этапе (в сетчатке) происходит оппонентгая обработка сигналов до поступления их в зрительные отделы (на нейронном уровне) головного мозга, а также определились разновидности колбочек, подтвердающих оппонентную многокомпонентную теорию цветного зрения. Например, у птиц — «четырехроматизм» (см. Цветное зрение у птиц), у человека и некоторых приматов «трихроматизм».

Рис. 10;Гистология колбочек и палочек цыпленка при флюоресцентной микроскопии

Данные иссдедования (2006 год) поставили на свои места целый ряд гипотез и предположений, противоречащих одна другой. При этом сформировано общее направление трёх и более компонентной теории цветного зрения — что существует процесс трех или более компонентного восприятия цвета на 2-х уровнях: на уровне низших отдедов зрительной системы — сетчатки совместно с клетками зрительной нервной системой головного мозга (принципы оппонентного цветового зрения), которые как позже выяснилось дополняют друг друга.[41]

Рис.14a Спектры видимых лучей света и фоторецепторы[42]
Рис.3a,Схема восприятия света и цвета в системе «трихроматик» у человека

Что касается хроматической аберрации в биологической зрительной системе глаза, то благодаря созданной природой переменной твёрдости хрусталика и роговицы, благодаря ретиномоторной реакции сетчатки и расположения фоторецепторов, например, колбочек с мембранной размерами диаметра 3-5мкм и высотой 50мкм, даёт возможность в трёхмерном пространстве сфокусироваться монохроматческим лучам света в нужном месте. При этом фокусировка каждого цвета в своей колбочке происходит в оптимальной зоне наименьшего кружка нерезкости (см. Участник:Миг/Цветное зрение, Острота зрения).

Проходящие через расположенные перед фоторецепторами капилляры лейкоциты, при просмотре в синем свете могут восприниматься как мелкие светлые движущиеся точки. Данное явление известно как энтопический феномен синего поля (или феномен Ширера)

Кроме фоторецепторных и ганглионарных нейронов в сетчатке присутствуют и биполярные нервные клетки, которые располагаясь между первыми и вторыми уровнями, осуществляют между собой контакты, а также имеющиеся горизонтальные и амакриновые клетки, которые осуществляют горизонтальные связи в сетчатке.

Между слоем ганглионарных клеток и слоем палочек и колбочек находятся два слоя сплетений нервных волокон со множеством синаптических контактов. Это наружный плексиформный (сплетеневидный) слой и внутренний плексиформный слой. В первом осуществляются контакты между палочками и колбочками посредством вертикально ориентированных биполярных клеток, во втором — сигнал переключается с биполярных на ганглионарные нейроны, а также на амакриновые клетки в вертикальном и горизонтальном направлении.

Таким образом, наружный нуклеарный слой сетчатки содержит тела фотосенсорных клеток колбочек и палочек (фокальная поверхность), внутренний нуклеарный слой содержит тела биполярных, горизонтальных и амакриновых клеток, а ганглионарный слой содержит фоточувствительные ячейки ipRGC — ганглионарные клетки, которые своими синапсами связаны с колбочками и палочками, а такжк с головным мозгом, которые при помощи обратной связи управляют колбочками и палочками. Также имеется небольшое количество перемещённых амакриновых клеток. Все слои сетчатки пронизаны радиальными глиальными клетками Мюллера.

Наружная пограничная мембрана образована из синаптических комплексов, расположенных между фоторецепторным и наружным ганглионарным слоями. Слой нервных волокон образован из аксонов ганглионарных клеток. Внутренняя пограничная мембрана образована из базальных мембран мюллеровских клеток, а также окончаний их отростков. Лишённые шванновских оболочек аксоны ганглионарных клеток, достигая внутренней границы сетчатки, поворачиваются под прямым углом и направляются к месту формирования зрительного нерва.

Каждая сетчатка у человека содержит около 6—7 млн колбочек и 110—125 млн палочек. Эти светочувствительные клетки распределены неравномерно. Центральная часть сетчатки содержит больше колбочек, периферическая содержит больше палочек. В центральной части пятна в области ямки колбочки имеют минимальные размеры (с диаметром около 2-3мкм) и мозаично упорядочены в виде компактных шестигранных блоков, но по мере центробежного удаления мозаика меняется в сторону увеличения зон блоков, в которых одноимённые колбочки, например, фиолетовые ( у птиц), строго по системе равномерного распределены и также по упорядоченой системе окружаются другими колбочками.

У сторонников нелинейной теории зрения[править]

Параметры цвета в нелинейной модели цветовосприятия[править]

Рис. 4. Цветокоординатная система нелинейной модели и кривая видности глаза. Кривая, описывает положение спектральных цветов (непрерывного спектра полученного разложением призмой белого солнечного света) на координатной плоскости.

Нелинейная теория цветового зрения, в отличии от трёхкомпонентной, не использует субъективных параметров цвета. Все параметры цвета в нелинейной модели цветовосприятия — все получаемые световые, видимые сигналы при колориметрии не попадают в мозг, не проходят оппонентный отбор с участием мозга и других экстерорецепторов сетчатки. Например, недавно открытых фоторецепторов, о которых не знал С.Ременко (например, см. Фоточувствительные клетки сетчатки ipRGC). Все данные колориметрии подбираются объективно, создаются в лаборатории и имеют строгое назначение и чёткий физический смысл.[43] [44] Как видим колориметрия цвета имеет прямой смысл для создания каталогов цветов для практических целей, например, применения в полиграфии, для производмтва промышленных красок, для художников и т.д.

Нелинейная теория цветового зрения, в отличии от трёхкомпонентной, не использует биологический принцип формирования параметров цвета. Все параметры цвета в нелинейной модели цветовосприятия — все получаемые световые, видимые сигналы при колориметрии создаются на приборах на базе работы полупроводников (фотодатчиков), обеспечивающих выбранный искусственно принцип закладки координат в системе координаты цветового сигнала в трёхкоординатной системе ЦКС, где условно приняты цветовые координатные системы и цветность, где основой математического описания цвета в координатной системе является экспериментально установленный факт, что любой цвет при соблюдении упомянутых условий можно представить в виде смеси (суммы) определённых количеств трёх линейно независимых цветов RGB, т.е. таких цветов, каждый из которых не может быть представлен в виде суммы двух других смешиваемых цветов. Откуда экспериментальные результаты, которые заклакладывают в основу разработки колориметрической ЦКС (центральной координатной системы), получают искусственно и каждый цвет принимается усредненным наблюдателем; поэтому они не отражают точно свойств цветового зрения любого конкретного наблюдателя, а относятся к т.н. среднему стандартному колориметрическому наблюдателю. Будучи стандартными наблюдателями в определённых неизменных условиях, стандартные результаты смешения цветов и построенные на их основе колориметрические ЦКС описывают фактически лишь с точки зрения физической оценки цвета, не учитывая изменения цветовосприятия глаза при изменении условий наблюдения, интенсивности цвета и др.

Принцип построения графиков и оценка результатов должны не совпадать с графиками цветов, получаемые при работе с живыми фоторецепторами по следующим причинам:

  • Установка принципа "ОН" и "ОФФ" при применении живой клетки не на экстерорецепторе, где нет мембраны с внешними долями, где снимаемые сигналы не могут учесть работу распада фотопигментов, где нет принципа оппонентного отбора сигналов, нет связи с другими фоторецепторами, например, ipRGC ганглиозного слоя и мозгом, а также другими клетками сетчатки и т.д. не может служить аналогом с работой, например, колбочки. И тот вывод, что в данном случае фототранзистор и фоторецептор не чувствуют изменение яркости сигналов и ощущения цвета. Не понятно данное сравнение. С наступлением темноты (с уменьшением яркости, силы сигналов) глаз постепенно перестаёт чувствовать цвет.
  • Что касается принципа детектора отношений, связанного с полосой пропускания сигналов, то природа более красиво это делает. Есть принцип оппонентного отбора сигналов, где участвуют биологические системы, регулирующие и оценивающие распад фотопигментов на принципе заряженных частиц. Они по команде запирают или открывают щель прохождения сигналов в пределах, о которых может мечтать любой исследователь физик. Т.е любой принцип без учёта работы живых клеток не может на выходе сравниться с реальным биологическим процессом цветного зрения.
  • Насчёт хрусталика и роговицы ("линзы" глаза), то здесь вообще биологией выбрана оптическая система, где объектив, фокальная поверхность (сетчатка), фотоприёмники на ней (фоторецепторы) способны менять свои геометрические размеры (поднастраиваться под фокусируемое оптическое изображение) (например, изменение радиуса кривизны хрусталика) и мы видим объектизображение резким и никакие хроматические аберрации нас не волнуют. Здесь всё природой придумано и т.д. Можно продлить анализ работы системы колориметра при построения ЦКП, когда заранее ожидай результаты исследований, которые не совпадут с результатами работ живых клеток, живого глаза. (Не случайно, что диагностика заболеваний сейчас не мыслима без рентгеноскопии, томографии, сити, ультразвуковой диагностики живых клеток, тканей. То же самое происходит при микро-рентгеноскопии живых срезов сетчатки глаза).
  • Можно сделать выводы с учётом вышесказанного, что в цветном зрении работают только колбочки, палочки работают с чёрно-белым цветом. (См. Ретиномоторная реакция фоторецепторов). Согласно основному выводу теории С Ременко — при цветном зрении работают блоки «колбочка+палочка».

Однако, колориметрия цвета имеет прямой смысл для создания каталогов цветов для практических целей, например, применения в полиграфии, в производстве промышленных красок, в живописи и т.д.

При этом на цветокоординатной системе нелинейной модели находятся все возможные цвета и оттенки, которые в природе и не существуют и глаз нигде их не видел (см. рис. 4). Фактически цветокоординатная система нелинейной модели представляет собой всем давно известный «цветовой круг». В центре находится белый цвет, по периметру чёрный. Любые два противоположных (относительно центра координат) цвета равноудалённые от центра, в сумме дадут белый цвет. Яркость — третья координата, перпендикулярная плоскости. Все существующие цвета имеют своё место в этой полусфере. На рисунке сплошной, толстой линией показано положение спектральных цветов (одинаковой яркости) на цветокоординатной системе (ЦКС).

Все цвета и оттенки, которые в настоящее время получают методом колориметрии не могут сравниваться с цветом и оттенками, которые формируются в зрительных отделах головного мозга. Те зрительные сигналы , которые получает мозг, вообще, не сопоставимы с сигналами, которые выдаёт колориметр.

Выводы[править]

В итоге можно сформулировать. Существующий, общепризнанный принцип трихроматизма, трёхкомпонентной теории цветного зрения, который сформулирован на базе многовековой истории развития цветного зрения, практически приводят основную часть учёных к одному выводу, что в основе цветного зрения со всех подходов как физических так и биологических точек зрения основой является восприятие видимых лучей света с оппонентным отбором основных сигналов трёх основных лучей RGB фоторецепторами колбочками при условии дневного освещения — что и есть цветное зрение, а в условия сумеречного и ночного освещения глаз воспринимает синие и ультрафиолетовые лучи палочками. Колбочки и палочки работают в зонах длин волн с границей в 498нм. Т.е. с меньшим значением - работают палочки, свыше - колбочки.

Важным является то, что все исследования учёных в области трихроматизма проводились на клетках непосредственно глаз (вначале на не живых образцах, а затем на живых клетках, например, сетчатки глаза). Откуда, все данные исследований представителями нелинейной теории зрения на роботах глаза с использованием фототранзисторов, без участия мозга на не живых клетках не могут обобщаться, все выводы искусственные, сложные, не подтверждённые снимками микроскопии и не представляют никакого информативного интереса. В итоге нелинейная теория зрения не признана в мире. При этом в лоборатории С.Ременко не получено ни одного альтернативного снимка среза сетчатки, которые опровергли бы принцип трихроматизма. Все приведенные рисунки строятся на базе искусственных данных колориметрии и все выводы, в том числе математические не связаны с данными исследований живой клетки. Нелинеёный характер кривых нелинейной теории основан на данных колориметрии, на данных работы фототранзисторов (полупроводниковых элементов).

Рис.30 Схема применения конуса при построении диаграмм трихроматик и нахождение величины координат дельта D(ΔE)
Рис.31 Евклидово прастранство

Так как пучок света может быть составным, состоящим из излучений многих различных длин волны, определять степень, в которой физический цвет C в Hцвет стимулирует каждую клетку колбочки (например, три колбочки с тремя цветами S,M,L), мы должны вычислить интеграл (относительно w), по интервалу [Wmin,Wmax], из C (w) *s (w), C (w) *m (w), и C (w) *l (w) (см. рис.30,31). Тройные из получающихся чисел связываются к каждому «физическому» цвету C (который является областью в Hцвет) к специфическому воспринятому цвету (который является единственным пунктом в R3цвет). Эта функция, как легко можно заметить, является линейной. Может также быть легко замечено, что много различных областей в «физическом» месте Hцвет может все области привести к тому же самому единственному воспринятому цвету в R3цвет. Таким образом, воспринятый цвет не единственный для одного физического цвета.

Т.е. человеческое цветное восприятие определено определенной, групповой линейной картографией от бесконечномерного места Hilbert Hцвет к 3-мерному Евклидовому месту [45] R3цвет.

  • Такм образом, цвет — с точки зрения физической, оппонентно отобранный и полученный в зрительных отделах головного мозга, оценивается только индивидуально у каждого индивидуума. Спектральное же распределение всех излучений, cоздаваемое фотоприемным устройством, например, колориметром, в конечном итоге аттестуется - оценивается и сравнивается среднестатистическим на6людателем.

См. также[править]

Примечания[править]

  1. http://prometheus.med.utah.edu/~marclab/marclab_09_outreach-vision.html
  2. http://webvision.med.utah.edu/photo1.html
  3. http://www.imls.uzh.ch/static/CMS_publications/neuhauss/literatur/pdf06/Hodel_AnatRec_06.pdf
  4. http://www.imls.uzh.ch/static/CMS_publications/neuhauss/literatur/pdf06/Hodel_AnatRec_06.pdf
  5. http://prometheus.med.utah.edu/~marclab/marclab_09_outreach-vision.html
  6. http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/403607?dopt=Abstract
  7. http://prometheus.med.utah.edu/~marclab/marclab_09_outreach-disease.html
  8. http://www.amazon.com/Human-Eye-Structure-Function/dp/0878936459
  9. http://en.wikipedia.org/wiki/Cone_cell
  10. С. Ременко, «Нелинейная модель измерения цвета и уточнение терминов колориметрии», Всеакадемический семинар по проблемам стандартизации и метрологии, Ташкент, 20 — 25 ноября 1986 год, стр 41 — 42.
  11. С. Ременко, «Определение основных понятий в области колориметрии и измерения цветовых параметров излучения», V Всеакадемический семинар по проблемам стандартизации и метрологии Ереван, 16 — 20 ноября 1987 год, стр 58 — 59.
  12. ГР Jacobs, Neitz М., Deegan JF, и Neitz J. Trichromatic окрашивают видение в Новых Мировых обезьянах. Природа 382: 156†“158, 1996. [Medline]
  13. Neitz М. и Neitz J. Молекулярная генетика цветного видения и цветных дефектов видения. Арч Офталмол 118: 691†“700, 2000. [FreeВ FullВ Текст]
  14. http://physiologyonline.physiology.org/content/17/3/93.full
  15. http://webvision.med.utah.edu/photo2.html
  16. http://www.ghuth.com/
  17. Goldsmith, Timothy H. (July 2006). «What birds see» (PDF). Scientific American: 69-75. http://www.csulb.edu/labs/bcl/elab/avian%20vision_intro.pdf
  18. http://www.csulb.edu/labs/bcl/elab/avian%20vision_intro.pdf
  19. http://www.ghuth.com/
  20. http://prometheus.med.utah.edu/~marclab/Marc_Duanes_FNAR_20080815_layout.pdf
  21. «Webvision: Simple Anatomy of the Retina» (definition of terms), — University of Utah, Webvision: The Organization of the Retina and Visual System, — September 2005, Webvision.med.utah.edu webpage: — Med-UtahEdu-retina. -
  22. http://www.ghuth.com/
  23. http://www.ghuth.com/
  24. http://www.ghuth.com/2011/01/16/found-the-first-elusive-blue-cone/
  25. http://www.ghuth.com/
  26. Helga Kolb. "S-Cone Pathways". Retrieved 8 сентября, 2012.  Check date values in: |accessdate= (help)
  27. http://webvision.med.utah.edu/book/part-ii-anatomy-and-physiology-of-the-retina/photoreceptors/
  28. http://www.ghuth.com/
  29. http://webvision.med.utah.edu/photo2.html
  30. http://webvision.med.utah.edu/photo2.html
  31. http://webvision.med.utah.edu/photo2.html
  32. С. Ременко, «Цвет и зрение», «Картеа Молдовеняскэ», Кишинёв, 1982 г.
  33. С.Ременко, «Нелинейная модель измерения цвета и уточнение терминов колориметрии», Всеакадемический семинар по проблемам стандартизации и метрологии, Ташкент, 20 — 25 ноября 1986 год, стр 41 — 42.
  34. С. Ременко, «Определение основных понятий в области колориметрии и измерения цветовых параметров излучения», V Всеакадемический семинар по проблемам стандартизации и метрологии Ереван, 16 — 20 ноября 1987 год, стр 58 — 59.
  35. С. Ременко, «Как построить глаз», журнал «Техника Молодёжи», 1981 год,№ 7, стр. 21 — 25.
  36. http://www.library.biophys.msu.ru/PDF/3353.pdf М. А. Островский ФОТОБИОЛОГИЧЕСКИЙ ПАРАДОКС ЗРЕНИЯ
  37. http://prometheus.med.utah.edu/~marclab/Marc_Duanes_FNAR_20080815_layout.pdf
  38. Zaidi FH, Hull JT, Peirson SN, Wulff K, Aeschbach D, Gooley JJ, Brainard GC, Gregory-Evans K, Rizzo JF 3rd, Czeisler CA, Foster RG, Moseley MJ, Lockley SW. Short-wavelength light sensitivity of circadian, pupillary, and visual awareness in humans lacking an outer retina. Curr Biol. 2007 Dec 18;17(24):2122-8. http://www.current-biology.com/content/article/abstract?uid=PIIS0960982207022737
  39. Ч. Пэдхем, Дж. Сондерс, «Восприятие света и цвета», Перевод с английского Р. Л. Бирновой и М. А. Островского, Издательство «Мир», Москва, 1978 год. стр. 37
  40. http://prometheus.med.utah.edu/~marclab/Marc_Duanes_FNAR_20080815_layout.pdf
  41. http://physiologyonline.physiology.org/content/17/3/93.full
  42. http://webvision.med.utah.edu/
  43. С. Ременко, «Нелинейная модель измерения цвета и уточнение терминов колориметрии», Всеакадемический семинар по проблемам стандартизации и метрологии, Ташкент, 20 — 25 ноября 1986 год, стр 41 — 42.
  44. С. Ременко, «Определение основных понятий в области колориметрии и измерения цветовых параметров излучения», V Всеакадемический семинар по проблемам стандартизации и метрологии Ереван, 16 — 20 ноября 1987 год, стр 58 — 59.
  45. http://en.wikipedia.org/wiki/Color_vision