Участник:Миг/Цветное зрение у птиц

Материал из свободной русской энциклопедии «Традиция»
Перейти к: навигация, поиск
Icons-mini-icon 2main.png Основная статья: Цветное зрение
Наилучшие глаза в природе у Лысого орла, имеющих широкую область бинокулярного зрения
Четыре пигмента колбочек птиц, расширяющих диапазон воспринимаемого, видимого электромагнитного спектра в зону ультрафиолетовых лучей

Цветное зрение у птиц заметно отличается от зрения человека. В частности, воспринимаемый диапазон длин волн у птиц шире, и заметно сдвинут в УФ-область. Как и у человека, обработку зрительного сигнала у птиц обеспечивают два вида фоторецепторов на сетчатке глаз птицы (палочек и колбочек), но их количество, свойства, морфология и биохимия несколько иные.

Рецепторы сетчатки, именуемые колбочками (по английски cone — «конус, колба») обеспечивают различение большого количества цветов, что особенно важно для дневных птиц.[1] Большинство птиц — тетрахроматы (en:tetrachromatic) и обладают, по сравнению с человеком, дополнительным типом колбочек, чувствительных к ультрафиолету, помимо колбочек, чувствительных к «красному», «зеленому» и «синему» диапазону [2]. Некоторые птицы, например голуби, имеют дополнительный, пятый тип колбочек, поэтому их относят к пентахроматам (en:pentachromatic).[3],[4]

Предполагают, что четыре структурно и химически различных пигмента колбочек (их строение близко к молекуле ретинола и витамина А), опсины, имеют несколько различный спектр поглощения, и, следовательно, определяют спектральную чувствительность 4-х типов колбочек. Поглощение света, упавшего на сетчатку глаза, тем или иным пигментом, изменяет мембранный потенциал соответствующей клетки-колбочки, связанной с нейронами в слое ганглий сетчатки. Каждый нейрон в слое нервного узла может воспринимать информацию от множества фоторецепторов, и может в свою очередь вызвать нервный импульс и передать информацию по оптическому нерву для дальнейшей обработки в специализированные зрительные центры мозга. Чем более интенсивный свет, тем больше фотонов поглощено зрительными пигментами, и большее возбуждение каждой клетки стимулирует появление более яркого оптического изображения.[5]

Считается, что цветное зрение у птиц, ведущих дневной образ жизни, обеспечивается большим количеством колбочек различного типа в сетчатке. Установлено, что больше всего в ней двойных колбочек — 40,7 % (клетки, реагирующие на движение), далее зеленых — 21,1 %, красных — 17,1 %, синих — 12,6 % и фиолетовых — 8,5 %). Они все между собой перемешаны в строгом порядке: колбочки каждого цвета независимо от других колбочек образуют сложную и строгую, созданную природой мозаику. При этом «колбочка каждого цвета» окружена преимущественно фоторецепторами — колбочками, чувствительными к другим цветам, образуя условный «элементарный блок» мозаики (подобно блокам в искусственном рецепторе типа фотосенсора — ячейки Байера). Расстояния между колбочками одного цвета во всей мозаике блоков сетчатки описывается кривой Гаусса. Такой тип распределения носит название мозаичной диаграммы Вороного.

Введение[править]

Исследования Тимоти Голдсмит[править]

Тимоти Голдсмит, доктор философии

С именем Тимоти Голдсмит связано фундаментальное исследования вопросов цветного зрения у птиц, подтвердивших не доказанные до него многокомпонентные теории цветного зрения, проведенные на гистологическом уровне с применением современного оптического устройства — флюоресцентного микроскопа, в исследовании живых клеток (разрешение 1-10нм), с получением цветных стереоизображений.

Сетчатка дневных птиц богата конусами (колбочками), и есть несколько причин полагать, что цветное зрение птиц превосходит наше собственное. В отличие от конусов плацентарных млекопитающих, каждый конус птиц имеет его собственный цвет, зависящий от состава и формы масляных капелек, содержащих высокую концентрацию каротиноидов. Эти естественные «фильтры» сужают эффективные поглотительные полосы зрительных пигментов, с интересными теоретическими следствиями для цветовосприятия птиц. Кроме того, в большинстве разновидностей есть больше чем три пигмента колбочек в сетчатке, включая один чувствительный в ультрафиолетовой области. В недавних экспериментальных исследованиях поведения птиц, волнистые попугайчики делали выбор из образцов смесей монохроматического света, и результаты сравнивали с количественными предсказаниями, основанными на независимых размерах визуального пигмента и поглощения масляных капелек.[6]
Рис.1 Жировые капельки определяют классификацию фоторецепторов колбочек цыпленка.

Большинство птиц, как и рыбы, амфибии, рептилии, имеют четыре типа цветовых рецепторов в глазу. В то же время большинство млекопитающих, кроме приматов, имеет два типа цветовых вырецепторов. Это дает птицам способность чувствовать не только видимый диапазон, но также и ультрафиолетовую часть спектра, а другая адаптация учитывает обнаружение поляризованного света или магнитных полей. Птицы имеют много больше цветовых рецепторов в сетчатке, чем млекопитающие, и больше связей зрительного нерва между фоторецепторами и мозгом.

Некоторые группы птиц имеют определенные модификации в их визуальной системе, связанной с их образом жизни. Хищные птицы имеют очень высокую плотность рецепторов и другую адаптацию, которая повышает визуальную остроту. Размещение их глаз дает им хорошее бинокулярное видение, позволяющее точно оценивать расстояния. Ночные разновидности (например, совы) имеют трубчатые глаза, мало цветовых фоторецепторов, но высокую плотность фоторецепторов палочек, которые функционируют хорошо при плохом освещении (слабом свете). Крачки, чайки и альбатросы — морские птицы имеют красную или жёлтую масляную каплю, которая размещается в колбочках — цветовых рецепторах (фотодатчиках), позволяющие видение на больших расстояниях в условиях тумана.

Взаимное расположение колбочек[править]

На примере расположения колбочек на сетчатке показано, что пять типов колбочек цыплёнка независимо расположены на сетчатке в виде равномерно расположенной «черепичной» мозаики [7](Например, по аналогии расположения ячеек из 3-4 пикселей в фотосенсоре) в виде прямоугольной мозаики). Это также относится к самым многочисленным двойным колбочкам (40,7 %). Мозаика расположения с характерным интервалом (расстоянием) между одноцветными колбочками в самом блоке и колбочками в сетчатке имеют определённый размер. Топология расположения двойных колбочек в блоках и в сетчатке в целом отличается более высокой плотностью, по сравнению с одиночными колбочками. Это даёт возможность благодаря этому обнаруживать движения.

Колбочки имеют определённые интервалы их расположения в блоках и в сетчатке, но они различны для каждого типа колбочек, и в любом случае все типы колбочек используют одинаковый критерий плотности. Это даёт возможность измерить расстояние между ними.

Распределения колбочек у трех дополнительных разновидностях птиц показали, что принципы идентичности построения являются универсальными для всех видов птиц. Так постоянный интервал фоторецептора является базой для однородного осуществления выборки визуального места в мозаике ячеек птичьей сетчатки. Это является изящным примером адаптивного глобального копирования местности, и вторично к простым внутренним взаимодействиям между индивидуальными фоторецепторами. Результаты показывают, что эволюционные процессы давали начало различной адаптации птичьей сетчатки в зависимости от вида птиц, и действовали для точной настройки пространственного осуществления выборки цвета и светимости.

Идентификация колбочек[править]

Рис.2 Типы фоторецепторов колбочек в типичных отношениях
  • (A) — Диаграмма чашки глаза цыпленка, где показаны области середины периферийной сетчатки (в светло-голубом), из которого были получены все области, проанализированные в этом исследовании.
  • (B) — Проценты колбочек даны от каждого из четырех секторов (n = 7 областей для каждого сектора). Данные для фиолетовых, синих, зеленых и красных колбочек, покрашенных соответственно. Данные для двойных колбочек показаны в чёрном цвете.(см.рис.2)

Для идентификации индивидуальных фоторецепторов колбочек в сетчатке цыпленка использованы в своих интересах присутствие ярко цветных масляных капелек в их внутренних долях (иллюстрация A, B) (рис.1). За исключением тех, которые в фиолетовых колбочках, где все типы масляных капелек у колбочек содержат смесь пигментов — каротиноидов, которые вызывают в масляных капельках появление en:brightfield и способность флуоресцировать (окрашиваться в соответствующий цвет) (изображение B-F)[8],[9]. Эти особенности идентичны во всех блоках каждого типа фоторецепторов и таким образом дают возможность провести определенную классификацию индивидуальных колбочек и блоков (группа колбочек, например, фиолетовых, синих, зелёных, красных). Используя этот подход, удалось определить пространственные координаты всех индивидуальных колбочек и проанализировать их числа и пространственные распределения (изображения G).

Исследования проводились в общей сложности 28 дней 15-ти сетчаток цыпленка (P15), включая семь середин периферийных областей сетчатки глаза — областей от каждого из четырех секторов (иллюстрация A) (рис.2). Найдено, что пять типов конуса присутствуют в характерных отношениях как предварительно описанные (изображение B)[10]. В сетчатке в целом двойных колбочек было больше всех (40.7 %), сопровождаемые зелеными — (21.1 %), красными — (17.1 %), синими — (12.6 %) и фиолетовых одиночных колбочек — (на 8,5 %). Двойные колбочки были более часто представлены вентрально, нежели дорсально, в то время как синие и фиолетовые колбочки показали обратное распределение (иллюстрация B). Плотность всех типов колбочек уменьшилась с увеличением расстояния от центра самой плотной упаковки их (места сетчатки глаза не приведены), но относительное распределение расстояний между различными типами колбочек было почти постоянным в пределах данного сектора.

Мозаика и пространственное распределения колбочек[править]

На примере гистологического исследования сетчатки цыплёнка были использованы цветные масляные капельки во внутренней доле фоторецепторов колбочек, чтобы характеризовать пространственное распределение пяти функциональных классов колбочек цыпленка. Найдено, что каждый тип колбочки выстраивается в виде регулярной мозаики с характерным интервалом между колбочками одного типа (цвета). Все пять мозаик колбочек показывают высокую степень топологического и геометрического построения, и пространственно независимы друг от друга. Важно, все типы колбочек используют одинаковый зависимый от плотности расположения критерий для измерения интервала между собой. На основании этого получен единственный параметр, который характеризует регулярность всех мозаик колбочек в пределах сетчатки, что было подтверждено в трех дополнительных разновидностях птиц, у которых колбочки имеют пространственное копирование подобно тому как у цыпленка. Этот результат показывает, что принципы интервала колбочки, идентифицированного в цыпленке, могут быть универсальными среди дневных птиц. Эти результаты также подтверждают, что птичий фоторецептор колбочек (рассматривался основной вид животных — птиц, ведущих дневной образ жизни) имеет чрезвычайно высокую степень пространственной организации, которая является результатом эволюционного выбора.

Рис.3,Интервалы между фоторецепторами сетчатки цыплёнка в блоках, образующих мозаику сетчатки

Исходя из того, что формирование интервала расположения происходит в различных типах фоторецепторов, установлен единый биохимический механизм для всех типов фоторецепторов (см. рис.3).

В такой модели, наименее обильный тип фоторецептора (то есть, фиолетовые колбочки) установил бы интервал между колбочками в одном блоке вначале, возможно через боковой механизм запрещения, типа «Дельты метки» [11],[12]. Как только фиолетовый интервал, например, колбочек заполнен, эти клетки выключили бы боковое запрещение, и следующий самый обильный тип клеток (синие колбочки) установит интервал, используя тот же самый механизм. Этот процесс повторяется, пока все типы колбочек в блоке и блоков в сетчатке не установят свой интервал. Эти соотношения устанавливаются во всех местах сетчатки с разными относительными плотностями расположения колбочек. Во всех случаях каждый вид колбочек в блоках и блоков в сетчатке в целом занимают определённую дистанцию между собой, что в итоге даёт строгую равномерно расположенную мозаику одноимённых и разноимённых колбочек в блоках и в сетчатке в целом. В местах от высокой плотности колбочек и блоков до мест с наименьшей плотностью, относительные расстояния между ними меняются пропорционально плотностям, сохраняя равномерность расположения.

Интересна аналогия фотосенсоров с фильтрами Байера, где каждый блок или ячейка (в механике блоки называют ячейками, в отличие от биологии, где ячейкой называют рецептор) содержит, например, 4 пикселя RGGB (как в фильтре Байера), с той лишь разницей, что удельная плотность пикселей в каждом искусственном фотосенсоре постоянная, в отличие от переменной общей плотности рецепторов в сетчатке и что в сетчатке сами блоки фоторецепторов по мере удаления от центра (жёлтого пятна) меняются по содержанию. Например, исчезающие колбочки меняются на палочки. Что позволяет создавать видеоизображения в динамике работы биологического фотосенсора.

Распределение одиночных и двойных колбочек в сетчатке[править]

Рис.4,Распределение колбочек в сетчатке в виде пяти мозаик

Где получено:

  • (A) Переведенное в цифровую форму изображения распределения только двойных колбочек . (Брусок размера = 10 мкм).
  • (B) Пространственная аутокоррелограмма для всей области двойных колбочек, из которых часть показана в (A).
  • (C) Профиль восстановления плотности получен из пространственной аутокоррелограммы в (B). Пики определяли в (С).
  • (D) Распределение было определено для самых близких соседних расстояний для каждой из пяти колбочек и найденно в пределах единственной области, относящейся к сетчатке глаза (спинная-носовая область).

Вертикальная оранжевая линия в (C), (D) указывает средний диаметр масляной капельки, соответствующей каждому из обозначенных типов колбочек.

Распределение цветных одиночных колбочек в сетчатке имеет свои особенности. При индивидуальном рассмотрении колбочек в сетчатке они показывают регулярное распределение с относительно однородным расстоянием между соседними колбочками (рис. 4)(иллюстрация A). Чтобы оценивать эту регулярность в системной связи, созданы пространственные аутокоррелограммы для каждого из типов конуса (иллюстрация B)[13]. В этом анализе, каждый конус (колбочка) в области помещен в полученной системе координат, и все другие колбочки повторно выстроены относительно этого состояния. Данный процесс повторен для всех блоков в области. Полученный графический анализ для двойных колбочек показывает круглую область, немедленно окружающую схему, которая является фактически лишенной других колбочек, проникающих в её зону (иллюстрация B). Это обнаружение указывает присутствие «зоны исключения» вокруг индивидуальных колбочек данного типа, в пределах которого они редко сталкиваются с колбочками того же самого типа. Подобные зоны исключений присутствуют вокруг каждого из единственных типов колбочек также (см. рис.3, блок фиолетовых колбочек).

Из аутокоррелограмм следует, что происходит чередование эквидистантных круговых зон увеличения и уменьшения плотности блоков колбочек, которая графически оценивается, изображая данные в виде графиков восстановления профиля плотности (DRP; иллюстрация C)[14]. DRP изображает пространственную плотность колбочек на прогрессирующих больших расстояниях от центра происхождения autocorrelogram. Это показывает, что область очень низкой плотности колбочек находится в непосредственной близости удаляющихся зон, с образованием рядом пиков плотности на прогрессивно больших расстояниях от центра (иллюстрация C).

Каждый последовательный «круг» (блок колбочек) вне первого представляет самое близкое расположение соседей одиночных колбочек, прогрессивно удаляющихся от первичного блока ячеек (рецепторов) при образовании мозаики сетчатки (иллюстрация C). Присутствие этих последовательных зон показательно для мозаики двойных колбочек, которая простирается вне самых близких соседей данного фоторецептора. Аналогично происходит в мозаиках одиночных колбочек, но в меньшей степени.

Расстояния всех самых близких соседей каждого типа колбочек следуют с приблизительно Гауссовским распределением (иллюстрация трехмерная). В пределах каждой области, среднее самое близкое соседнее расстояние отлично для каждого типа колбочек, что очевидно с наличием сильной корреляции между средним самым близким соседним расстоянием и шириной распределения вокруг среднего параметра (r = 0.94) (иллюстрация трехмерная). Эти данные указывают, что homotypic (индивидуальный) интервал колбочек не связан с абсолютным радиусом исключения, в пределах которого располагаются колбочки одного типа. Скорее образуется привилегированное расстояние, которое колбочки одного типа самостоятельно образуют между собой со строгими размерами длин друг от друга (см.рис.3).

Выводы[править]

Четырёхкомпонентная система цветного видения[править]

На основании проведенной флюоресцентной микроскопии колбочек сетчатки (см. Флюоресцентный наноскоп) были определены вид и характеристики работы колбочек в одном блоке, и всех блоков сетчатки при цветном зрении птиц.

Установлено (см. рис.1):

Остальные основные данные приведены на рис.1.[15][16]

Диаграмма колбочек (палочек) сетчатки цыплёнка[править]

На основании срезов сетчатки (слои сечений толщиной 10мкм) были получены данные гистологического исследования сечений колбочек, палочек и сетчатки птичьего глаза. Их исследование проводилось с помощью лабораторного флюоресцентного наноскопа, на цветных стереофотографиях.

На рис. 1 показаны:

  • (A) — липофильные капельки окрашены приблизительно, в соответствии с их видом в проходящем свете. Палочки и дополнительный член двойных колбочек испытывают недостаток в липидных капельках.
  • (A) — окрашенное гематоксилин-эозином сечение сетчатки цыпленка показана справа. Рисунок основан на описаниях палочек и колбочек у птиц в плоскости среза Ramуn y Cajal[17].RPE относится к сетчатке глаза эпителия пигмента; ONL — внешний ядерный слой; INL — внутренний ядерный слой; GCL — слой клетки нервного узла.
  • (B) — изображение в проходящем свете en:flatmounted P15 (номер рассматриваемых сечений сетчатки) стороны колбочек в сетчатке цыпленка. Рассматривался в срезах с шагом 10мкм, с помощью флюоресцентного микроскопа. Наноскоп — лабораторная оптическая система для получения увеличенных изображений малых объектов с разрешающей способностью 1-10нм, с использованием различного характера свечения малых структурных элементов объекта под действием возбуждающего лазерного облучения. Микроскоп используется для исследования частиц, живых клеток, вплоть до молекул, с выдачей оцифрованных цветных в 3D пространстве стереизображений на экран монитора.
  • (С) — Свечение синим цветом у колбочек, вызванное действием ультрафиолетовых лучей (327 нм); коротковолновая флюоресценция.
  • (D) — Свечение зелёным цветом, вид колбочек под действием синего света (460—490 нм).
  • (E) — Свечение красным цветом, вид колбочек под действием зелёного света (529—550 нм) .
  • (G) — Переведенные в цифровую форму версии области, показанные на фото (B).

Дополнительно зеленые колбочки и двойные колбочки также флюоресцируют при освещении их синим светом. Только красные колбочки флюоресцируют под действием зеленого луча.

  • (F) — Таблица, суммирующая появление липофильных капелек у цыпленка, в проходящем свете, и флуоресцентное освещение.

См. также[править]

Примечания[править]

  1. Goldsmith, Timothy H. (July 2006). «What birds see» (PDF). Scientific American: 69-75. http://www.csulb.edu/labs/bcl/elab/avian%20vision_intro.pdf.
  2. Wilkie, Susan E.; Vissers, PM; Das, D; Degrip, WJ; Bowmaker, JK; Hunt, DM (1998). «The molecular basis for UV vision in birds: spectral characteristics, cDNA sequence and retinal localization of the UV-sensitive visual pigment of the budgerigar (Melopsittacus undulatus)» (PDF). Biochemical Journal 330: 541-47. PMID 9461554. PMC 1219171. http://www.pubmedcentral.nih.gov/picrender.fcgi?artid=1219171&blobtype=pdf.
  3. Varela, F. J.; Palacios, A. G.; Goldsmith T. M. «Color vision in birds» in Ziegler & Bischof (1993) 77-94
  4. http://en.wikipedia.org/wiki/Bird_vision#cite_note-ref7-14
  5. Goldsmith, Timothy H. (July 2006). «What birds see» (PDF). Scientific American: 69-75. http://www.csulb.edu/labs/bcl/elab/avian%20vision_intro.pdf.
  6. http://www.biology.yale.edu/facultystaff/goldsmithTH.html
  7. Wassle H, Puller C, Muller F, Haverkamp S (2009) Cone contacts, mosaics, and territories of bipolar cells in the mouse retina. J Neurosci 29: 106—117.
  8. Hart NS (2001) Variations in cone photoreceptor abundance and the visual ecology of birds. J Comp Physiol A 187: 685—697.
  9. Goldsmith TH, Collins JS, Licht S (1984) The cone oil droplets of avian retinas. Vision Res 24: 1661—1671.
  10. Bowmaker JK, Knowles A (1977) The visual pigments and oil droplets of the chicken retina. Vision Res 17: 755—764
  11. Kiernan AE, Cordes R, Kopan R, Gossler A, Gridley T (2005) The Notch ligands DLL1 and JAG2 act synergistically to regulate hair cell development in the mammalian inner ear. Development 132: 4353-4362.
  12. Daudet N, Gibson R, Shang J, Bernard A, Lewis J, et al. (2009) Notch regulation of progenitor cell behavior in quiescent and regenerating auditory epithelium of mature birds. Dev Biol 326: 86-100.
  13. Galli-Resta L, Novelli E, Kryger Z, Jacobs GH, Reese BE (1999) Modelling the mosaic organization of rod and cone photoreceptors with a minimal-spacing rule. Eur J Neurosci 11: 1461—1469
  14. Rodieck RW (1991) The density recovery profile: a method for the analysis of points in the plane applicable to retinal studies. Vis Neurosci 6: 95-111.
  15. Bowmaker JK, Knowles A (1977) The visual pigments and oil droplets of the chicken retina. Vision Res 17: 755—764.
  16. http://www.plosone.org/article/info%3Adoi%2F10.1371%2Fjournal.pone.0008992
  17. Cajal S (1995) Histology of the nervous system of man and vertebrates. New York: Oxford University Press.