Мозаика и блоки фоторецепторов сетчатки глаза

Материал из свободной русской энциклопедии «Традиция»
Перейти к: навигация, поиск
Рис. 10 Гистологическое исследование колбочек и палочек сетчатки цыпленка (Флюоресцентная микроскопия)
Интервалы между фоторецепторами сетчатки цыплёнка в блоках, образующих мозаику сетчатки

Мозаика и блоки фоторецепторов сетчатки (экстерорецепторов) — организация структурных элементов в сетчатке глаза, обеспечивающая цветное зрение.

Рис.2,Нормализованные спектры чувствительности S, М и L типов экстерорецепторов сетчатки глаза человека к определённым длинам волн спектра, данные в нм

Существуют работы предпологающие, что распределение форменных элементов в сетчатке должно быть строго упорядоченным. [1],[2].

Однако исследования зрительной системы показали, что структура рецепторного слоя сетчатки организована в форме плотной упаковки фоточувствительных клеток-рецепторов с разным соотношением колбочек и палочек. Известно, что геометрические размеры колбочек и палочек в сетчатке глаза варьируются от очень тонких в центре к более толстым в периферийных областях. Кроме того сильно меняется и само соотношение колбочек и палочек в зависимости от области сетчатки. Так в центре сетчатки (центральная ямка фовеа) располагаются исключительно колбочки. К периферии сетчатки процентный состав колбочек уменьшается при одновременном росте процента палочек. На краю сетчатки расположены в основном палочки, а колбочки отсутствуют. На основании этого трудно говорить о наличии идентичных «блоков рецепторов» в сетчатке глаза, хотя при рассмотрении сетчатки по зонам были найдены элементы регулярности структур.

Сравнительный анализ работы жёлтого пятна сетчатки человека[править]

Icons-mini-icon 2main.png Основная статья: Жёлтое пятно (версия Миг)

В жёлтом пятне в центральной ямке фовеа с диаметром 0,2-0,4 мм (у человека) находятся только колбочки. В этом месте колбочки особенно тонкие и при анализе изображения спроектированного на жёлтое пятно, разрешение нашего глаза максимально. Недостаток чувствительности к синей области спектра колбочек (так как в ямке фовеа отсутствуют палочки), компенсируется присутствием в этой части сетчатки пигмента жёлтого цвета (активно поглощающим синюю область спектра), благодаря которому и названа эта зона сетчатки глаза.

В жёлтом пятне (у человека) с 6 млн колбочек на площади 6 мм². Известно, что разрешающая способность нормального глаза при чтении с расстояния 250 мм находится в пределах 0,072-0,200 мм и в зависимости от освещённости и индивидуума, примем среднестатистическую величину оценок разрешающей способности оптических приборов, среднестатистических групп взрослых людей, проходящих тестирование (водителей транспортных средств, военнослужащих и т. д.) с показателем 0,0896мм (При остроте зрения 0,8). Основное количество фоторецепторов желтого пятна в центре сетчатки (~6млн) имеет площадь ~ 5,6-6 мм², (то есть оптическое изображение содержит 1000000 (1мгп) разных цветовых точек), где: расстояние между одноименными точками (фоторецепторами или «пикселами») равно примерно 3-4 мкм (наибольший диаметр мембрны колбочки).

При этом из условия разрешающей способности глаза (остроты зрения) резкое восприятие возможно при остроте зрения 1,0, когда расстояние между двумя точками с просветом между ними равно 0,0725 мм.

Острота зрения и мозаика блоков экстерорецепторов сетчатки глаза[править]

Рис.3.1. Распределение экстерорецепторов палочек (rogs) и колбочек (cones) по сетчатке глаза человека с углами по отношению к центральной ямке фовеа в градусах (Angle relative to fovea (degrees)). Показана работа колбочек красных, зелёных без окружения палочек (в центральной ямке — фовеальной зоне 0,2-0,4 мм c шириной колбочки в градусах угла зрения \(\phi\), примерно, равное 0,0084 градусов, что примерно составляет угол в 30 секунд между центрами двух колбочек M,L середины базовой полосы (550 нм) контрольной точки в центральной ямке фовеа). Работа колбочек-S (синих) на периферии ямки фовеа в пределах окружения 8 палочками в зоне пояса с радиусом более 0,13 мм, в пределах центрального угла 7-8° (в зоне базового отрезка 400-700 нм с длиной волны синего луча более 498 нм).[3] [4][5]
Рис. 1г. На данном изображении показана работа колбочек человека — красных, зелёных без окружения палочек (в центральной ямке — фовеальной зоне 0,2мм c шириной колбочки в градусах угла зрения \(\phi\), примерно, равное 0,0084 градусов, что примерно составляет угол в 30 секунд между центрами двух колбочек M,L середины базовой полосы (550 нм) контрольной точки в центральной ямке фовеа). Работа колбочек-S (синих) происходит на периферии ямки фовеа в пределах окружения 8 палочками в зоне пояса с радиусом более 0,13 мм, в пределах центрального угла 7-8° (в зоне базового отрезка 400-700 нм с длиной волны синего луча более 498 нм). [6][7][3]

Из условия наличия 6 млн колбочек в жёлтом пятне (у человека), на площади 6 мм², которые воспринимают цвет, можно на базе известных данных показать, что одна колбочка не в состоянии трансдукцировать разные цветовые сигналы, то есть цвета сфокусированной на сетчатку предметной точки. Биологически так создано, что жёлтое пятно содержит приёмники сигналов плотно упакованных так, что они в мозаике блоков сетчатки в каждом блоке насчитывают не менее трёх приёмников — фоторецепторов, например, колбочек (ниже см. расчёт). Этого достаточно для разрешаюющей способности нормального глаза при чтении, визуальном зрении видеть с расстояния 250 мм две «точки», риски, расположенные на расстоянии в пределах 0,072-0,200 мм. Данный биологический выбор обеспечивает человеку нормальную приспособленность к жизни, восприятия окружающего мира. При этом в жёлтом пятне имеются в центральной ямке размерами диаметра 0,2-0,4 мм 50000 колбочек "зелёных" и "красных" с максимальной плотностью упаковки без палочек. Размер каждой колбочки по толщине 2,3мкм и расстояние между центрами 2,5мкм с углом зрения 30 секунд. В периферии ямки фовеа (0,2-0,4 мм) расположены все виды колбочек: синие (колбочки-S), зелёные, красные, окружённые палочками. Сфокусированная предметная точка RGB c лучами синего цвета (B) в зону фовеа (0,2-0,4 мм), где нет синих колбочек, под управлением фоторецептора ipRGC со скоростью в фемтосекунды переводится в периферийную зону центральной ямки с радиусом более 0,13 мм в синюю колбочку-S, которая выделяет синий сигнал для передачи в мозг.

Расчёт кружка нерезкости при зрении[править]

Из условия наличия 6 млн колбочек в жёлтом пятне (у человека), на площади 6 мм², которые воспринимают цвет, можно на базе известных данных показать, что одна колбочка не в состоянии трансдукцировать разные цветовые сигналы, то есть цвета сфокусированной на сетчатку предметной точки. Биологически так создано, что жёлтое пятно содержит приёмники сигналов плотно упакованных так, что они в мозаике блоков сетчатки в кождом блоке насчитывают не менее трёх приёмников — фоторецепторов, например, колбочек (ниже см. рассчёт). Этого достаточно для разрешающающей способности нормального глаза при чтении, визуальном зрении видеть с расстояния 250 мм две «точки», риски, расположенные на расстоянии в пределах 0,072-0,200 мм. Данный биологический выбор обеспечивает человеку нормальную приспособленность к жизни, восприятия окружающего мира.

Известно, что разрешающая способность нормального глаза при чтении с расстояния 250 мм находитя в пределах 0,072-0,200 мм и в зависимости от освещённости и индивидуума, примем среднестатистическую величину оценок разрешающей способности оптических приборов, среднестатистических глупп взрослых людей, проходящих тестирование (водителей транспортных средств, военнослужащих и т. д.) с показателем 0,0896мм (При остроте зрения 0,8). Основное количество фоторецепторов желтого пятна в центре сетчатки (~6млн) имеет площадь ~ 5,6-6 мм², (то есть оптическое изображение содержит 1000000 (1мгп) разных цветовых точек), где: расстояние между одноименными точками (фоторецепторами или «пикселами») равно примерно 3-4мкм(диаметральный наибольший размер конуса мембрны колбочки). Рассматриваемые визуально, например, две предметные точки в виде облачков, кружков нерезкости с просветом, равный диаметру кружка нерезкости, которые глаз чётко видит.

Схема фокусирования и восприятия предметной точки с остротой зрения 1,0 (см. Острота зрения человека).

При этом из условия разрешающей способности глаза (остроты зрения) резкое восприятие возможно при остроте зрения 1,0, когда расстояние между двумя точками с просветом между ними равно 0,0725 мм. Откуда, каждую точку следует принять как площадь круга или квадрата со стороной 0,0725 мм. А это значит, что в границах каждой предметной «точки» — квадрата со стороной 0,0725 мм расположено бесконечное множество монолучей сочетаний RGB, которые накрывают блок из трёх колбочек RGB сетчатки в жёлтом пятне размером ≈7мкм. При этом каждая колбочка согласно микроскопии воспринимает один монолуч (синий, зеленый, красный), которые трансдукцируются в итоге в один выходной сигнал, идущий в головной мозг. Каждая предметная точка в границах, например, квадрата со стороной 0,0725 мкм при резком видении воспринимается блоком RGB с просветом между любыми точками также 0,0725 мкм. И при визуальном зрении любого изображения, скажем, две соседние предметные точки с просветом воспринимаются мин. двумя блоками RGB, то есть шестью колбочками. Как видим налицо происходит процесс оппонентного восприятия изображения при цветном зрении. Одна колбочка, и блок трёх одинаковых колбочек не в состоянии оппонентно оценить палитру цветов RGB. Нет смысла каждую колбочку приспосабливать к универсальному восприятию всех лучей RGB и природа рационально создав мозаику из блоков с равномерно расположенными разными приёмниками основных цветов RGB, обеспечила дифференцированное восприятие каждого основного монолуча любой предметной точки независимо от места фокусировки «точки» на фокальной поверхности сетчатки. В любом случае, их зоны двух, трёх блоков в результате оппонентного отбора всегда находятся три наиболее ярких сигналов RGB, которы трансдукцируются в один смешанный сигнал (цвет), обрабативаемые на нейронном уровне (мозгу).

Рассмотрим 1) вариант для людей с остротой зрения = 1.0: Для людей с остротой зрения = 1.0 расстояние между двумя точками с просветом (штрихами) = 0,0725 мм. А это значит, что на сетчатке (фокальной поверхности) фокусируется квадрат в виде кружка нерезкости порядка в 7мкм, накрывающий блок из более трёх колбочек с диаметром мембраны 2,3 мкм в центральной ямке фовеа или блок не менее из трёх колбочек с размерами 3-5мкм в периферийной зоне сетчатки глаза. (Для остроты зрения 1,0 принимаем мембрану = 2,3мкм или 3-5мкм с диаметром кружка нерезкости ≈ 7мкм). В то же время при остроте зрения 1,0 расстояние между двумя предметными точками с просветом = 0,0725мм (принцип построения таблиц с букавми, или кружками с просветами для проверки остромы зрения с расстояния 5 м из условия, когда при остроте зрения 1,0, просвет = 1,45мм). Для глаза размер диаметра блока RGB будет равен размеру, пропорционального отношению рабочих отрезков оптической системы глаза и величинам: для разрешающей способности = 0.0725 мм и D —кружку нерезкости.

Кружок нерезкости (или квадрат) с размером стороны в среднем 0,0725 мм на расстоянии 250мм (см. Острота зрения (версия Миг)) и на сетчатке (фокальной поверхности ямки фовеа 0,2-0,4 мм и её периферии) он займёт линейно размер, пропорциональный отношению рабочих отрезков оптической системы глаза и величин: для разрешающей способности = 0.0725 мм и D —кружка нерезкости.

То есть:

D = (bxc):a или D = (24x72,5):250 = 6,96 мкм;

Где:

D — диаметр кружка нерезкости в мкм;
a — расстояние от рассматриваемого объекта до оптического центра хрусталика =250 мм;
b — фокусное расстояние хрусталика глаза = 24 мм;
c — принятое разрешение глаза с остротой зрения 1,0 = 0,0725 мм.

Откуда:

  • 1 вариант: размеры сфокусированных предметных «точек» (кружков нерезкости) порядка 7 мкм свободно вмещают грубо минимум более 4 колбочек с диаметром мембраны = 2,3мкм в 1 блоке или не менее трёх колбочек в периферийной зоне ямки фовеа. В любом случае тремя колбочками в каждом блоке (S,M,L) с цветами синеватым, зеленоватым и красноватым оттенками зрительная система в режиме оппонентного отбора получаем чёткую информацию предметной точки в системе RGB — цветовую, яркостную с высокой глубиной цвета, что одна колбочка это не в состоянии сделать. При этом учитывая оппонентное выделение биосигналов (S,M,L) ддя сравнения

необходимо иметь минимум четыре цвета: зелёный-красный, синий-жёлтый, которые обеспечиваются блоками из несколких накрытых колбочек.

См. также[править]

Примечания[править]

  1. Goldsmith, Timothy H. (July 2006). «What birds see» (PDF). Scientific American: 69-75. http://www.csulb.edu/labs/bcl/elab/avian%20vision_intro.pdf
  2. Wassle H, Puller C, Muller F, Haverkamp S (2009) Cone contacts, mosaics, and territories of bipolar cells in the mouse retina. J Neurosci 29: 106—117.
  3. а б "Сhapter-3-the-photoreceptor-mosaic". 
  4. http://www.ghuth.com/
  5. http://webvision.med.utah.edu/book/part-ii-anatomy-and-physiology-of-the-retina/photoreceptors/
  6. http://www.ghuth.com/
  7. http://webvision.med.utah.edu/book/part-ii-anatomy-and-physiology-of-the-retina/photoreceptors/
Web colors black silver grey white red maroon purple fuchsia green lime olive yellow orange blue navy teal aqua