Развитие экстерорецепторов колбочек и палочек сетчатки глаза

Основная статья: Экстерорецепторы фокальной поверхности сетчатки глаза

Анатомия позвоночной сетчатки (Свет снизу)
Рис. Ф.^[1] RPE — РПЕ, Ретинальный пигментный эпителий сетчатки глаза OS — наружный сегмент фоторецепторов IS — внутренний сегмент фоторецепторов ONL — Внешний зернистый слой — Внешний ядерный слой OPL — Внешний сплетениевидный слой INL — Внутренний ядерный слой IPL — Внутренний сплетениевидный слой сетчатки глаза GC — ганглионарный слой BM — мембрана Бруха P — пигментные эпителиоциты R — Палочки сетчатки глаза C — Колбочки сетчатки глаза Стрелка и пунткирна линия — внешняя пограничная мембрана H — горизонтальные клетки *B — биполярные клетки M — Клетки Мюллера A — Амакриновые клетки (версия Миг) G — Ганглиозные клетки ipRGC Ax — аксоны

Рис.1.(Б) (i) палочка и (ii) колбочка. ср — соединительная ресничка, э — эллипсоид, с — ножка или сферула, м — миоид, я — область ядра, вс — внутренний сегмент, нс — наружный сегмент — мембрана. Электронная микрофотография из Hogan, Alvarado and Weddell, 1971.^[2]

Развитие экстерорецепторов колбочек и палочек — экстеррецепторов в фокальной поверхности сетчатки глаза. Это группа специализированных чувствительных образований (колбочек, палочек), воспринимающих раздражения, воздействующие на организм из окружающей его внешней среды (антоним — интрорецепторы).

Введение[править | править код]

Экстерорецептор — сложное биологическое образование, состоящие из терминалей (нервных окончаний) и дендритов чувствительных нейронов, глии и специализированных клеток других тканей, которые в комплексе обеспечивают превращение влияния факторов внешней или внутренней среды (раздражение) в нервный импульс. Например, внешняя информация может быть в виде света, попадающего на сетчатку глаза, фокальную поверхность, где расположены палочки и колбочки, содержащие светочувствительные клетки мембраны (см. рис.1).^[3]

Экстерорецепторы в фокальной поверхности сетчатки[править | править код]

Основная статья: Фоточувствительные экстерорецепторы сетчатки (версия Миг)

Экстерорецепторы сетчатки (палочки, колбочки, клетки ipRGC) расположенных в разных слоях сетчатки (см. рис.Ф), функционирующих в биологической среде дифференцировано и в единой системе с участием коры мозга (осознанно). В даннм случае рассматривается работа фоторецепторов сетчатки в её фокальной поверхности:

палочек,
колбочек.

Они напрямую участвуют в образовании оптического изображения. При этом оно происходит на этапах анализа, оппонентного выделения основного сигнала светового луча предметной точки изображения с получением «первичного» оптического изображения на фокальной поверхности сетчатки не в цвете с последующей передачей его в мозг — («карта памяти»). В зрительных отделах мозга (см. Зрительная кора) формируется наше оптическое изображение стерео в цвете.

Работа колбочек и палочек принципиально различаются. В 2011 году появился результат исследований зрительного процесса, например, рыб, который на базе данных трансмиссионной электронной микроскопии пигментного слоя клеток (эпителия) сетчатки глаза </ref>. В 2006 ^[4] подтвердил:

Данные и утверждения учёных разных лабораторий сходятся в одном, что при цветном зрении работают только колбочки;
Палочки работают только в условиях сумеречного и ночного освещения с границей не более длин волн световых лучей 498нм — синих и ультрафиолетовых.
Автоматически нелинейная теория зрения С.Ременко оказалась нереальной и все приведенные данные, которые привели к результату, что при цветном зрении работают системы «колбочка+палочка», не отражают действительность, то есть не приемлимы. (См. Ретиномоторная реакция фоторецепторов (версия Миг)).

Развитие фоторецепторов палочек и колбочек[править | править код]

Рис.3. Эмбриональное развиие колбочек и палочек.^[5]

На рис. 3 показано:

(А) Эмбриональное развитие.
(I) экстерорецепторная клетка развивается из ресничной клетки, выстилающей глазной пузырь. У каждой клетки — одна ресничка.
(II) Ресничка растет, ее мембрана гипертрофируется и начинает инвагинировать (втягивать).
(III) Гипертрофия ресничной мембраны и инвагинация ее у основания наружного сегмента продолжаются. Исходные внутренние ультраструктуры реснички сохраняются в области <соединительной реснички>, соединяющей наружный и внутренний сегменты. (IV) Более детальное изображение, показанного на (III) — инвагинации мембран захватывают часть внеклеточного пространства, превращающегося во внутридисковое. Пространство между дисками — цитоплазматическое.

Морфология колбочек[править | править код]

Колбочки (рис. 1(II)) весьма похожи на палочки. Наружные сегменты приблизительно меньше, чем у палочек. Редко длиннее 30 мкм и размер не более 5 мкм в диаметре у основания конуса мембраны, где находится фотопигмент кон-опсины. Диски не отщепляются от краевой мембраны, а внутридисковое пространство остается открытым во внеклеточную среду (см. рис.3). Внутренний сегмент — большой, а эллипсоид как правило заполнен митохондриями.

Колбочки сетчатки с окрашенной каплей жира

У многих позвоночных (не у зверей) эллипсоид содержит развитую и иногда окрашенную каплю жира (см. рис.1). Синаптическое окончание или ножка обычно намного крупнее, чем у палочек и имеет еще более сложную и обычно множественную синаптическую поверхность. Как и у палочек, множественная синаптическая поверхность одновременно является и пре-, и постсинаптической, а щелевые контакты образуются с соседними колбочками и палочками. В периферической части сетчатки с более меньшей плотностью экстерорецепторов, ножки колбочек иногда посылают длинные отростки, образующие щелевые контакты с ножками других колбочек и сферулами палочек. Ножки выделяют медиатор (глютамат) на дендритные окончания биполярных и горизонтальных клеток, а также получают информацию от горизонтальных клеток. Предполагается, что колбочки — исходный тип фоторецептора, из которого впоследствии развились палочки. Это, однако, остается предметом дискуссий, поскольку тщательные исследования морфологии и биохимии фоторецепторов показали существование бесконечного множества промежуточных форм фоторецепторов между палочками и колбочками.

Морфология палочек[править | править код]

Рис.4. Палочка сетчатки

Палочки (см. рис. 4, рис. 3) происходят от ресничных клеток, следы чего остаются в течение всей жизни палочек. В ходе эмбриогенеза ресничная мембрана сильно увеличивается и вытягивается, образуя при этом большое количество впячиваний, которые в конечном итоге отшнуровываются, образуя ряд «свободноплавающих» дисков (рис. 3). Пачка таких дисков, окруженных мембраной, образуют наружный сегмент фоторецептора. У различных позвоночных его размеры варьируют от 10 до 200 мкм в длину и от 2 до 10 мкм в диаметре. Фоточувствительный пигмент родопсин (версия Миг) сконцентрирован в мембранах дисков. У человека порядка 80 % белка мембраны дисков — родопсин. Наружный сегмент мембраны соединен с внутренним сегментом соединительной ресничкой — весьма узнаваемым рудиментом исходной реснички. Внутренний сегмент состоит из наружной части — эллипсоида и внутренней зоны — миоида. Эти области в палочках и колбочках млекопитающих между собой не отграничены резко. Эллипсоид содержит большое количество митохондрий, в то время как в миоиде хорошо развиты элементы как эндоплазматический ретикулум и аппарат Гольджи. Эти органоиды участвуют в весьма активном синтезе новой мембраны дисков. Мембрана встраивается у основания наружного сегмента (см. рис. 3) и сдвигает диски вверх — к кончику наружного сегмента. Диски постоянно удаляются с кончика наружного сегмента и перевариваются клетками пигментного эпителия. Длительность цикла от синтеза диска до его удаления составляет примерно 10 дней. Под специализированным внутренним сегментом располагается ядро, а далее суженный участок, называемый аксоном или волокном, после которого клетка вновь расширяется, образуя при этом ножку или сферулу. Последняя заполнена синаптическими пузырьками, содержащими L-глютамат и часто выстроенными вокруг синаптических лент, которые образуют сложные синаптические поверхности. Эти поверхности одновременно являются пре- и постсинаптическими, к тому же между сферулами палочек и между ножками соседних колбочек имеются щелевые контакты (электрические синапсы). Однако, электрическая связь между палочками у млекопитающих не доказана..^[6]

Тем не менее, что касается электрических связей между палочками и колбочками у млекопитающих, то последние исследования сотрудниками Лаборатории Р.Е.Марка показывают:

Рис. 23a^[7]

Рис.23b^[8]

Информация передачи от конца конических ножек колбочки и палочки происходит как (spherule) (как от шаровидной формы). Ножки колбочек крупные, конические; у колбочки плоский конец (8‒10 мкм в диаметре), аксоны которых, расположен более или менее рядом, на той же плоскости — внешней поверхности с внешним переплетенным слоем отводок (КРП)(Рис.23а). Более многочисленная палочка (spherules) в виде шарика, в отличие от колбочек — это небольшие круглые расширения аксона (3‒5 мкм в диаметре) или даже расширения клетки тела. Они лежат упакованные между и над колбочками «цветоножках» (рис. 23b). Оба фоторецептора в синаптических окончаниях наполнены синаптическими везикулами. Их синапсы второго порядка нейронов (биполярных и горизонтальных ячеек), как род spherules и ножки палочек — экспонат плотной структуры, известных как (synaptic) синапс лент, указывая на постсинаптические (invaginated) процессы вхождения в самого себя. В ножке колбочек примерно 30 этих лент и они связаны с 30 триадами (invaginated) процессов вхождения в самого себя (Ahnelt et al., 1990). У палочек шариков (spherule) 2 ленты, связанные с 4 (invaginated) вставляющиеся сами в себя второго порядка (neurites) неврита (Рис.23а). Ножка колбочки предоставляет информацию более, чем ста нейронам второго порядка (Рис.23а). Снимки сделаны недавно учёной доктором Хельги Колб (сотрудницы Лаборатории Р. Е. Марка)(Last Updated: July, 2011).^[9] на живых клетка. Это убедительно. Связи триады трёх колбочек достигают более, чем со стами нейронами. Это ещё раз подтверждает, что палочки и колбочки работают отдельно!

Данные статьи Ретиномоторная реакция фоторецепторов сетчатки глаза также показали раздельную работу колбочек и палочек. Нет сомнений, что ленты 2 связей палочек несут другую нагрузку. Скорее всего при выполнении команд при работе в условиях сумеречного зрения, при расширении просвета зрачка и др.^[10]