Тропы синих колбочек-S сетчатки глаза

Материал из свободной русской энциклопедии «Традиция»
(перенаправлено с «Тропы булочек (S-cone) (версия Миг)»)
Перейти к: навигация, поиск
Формирование сигнала S-Колбочки

(Свет снизу)

Рис. Ф.[1]

Стрелка и пунткирна линия — внешняя пограничная мембрана

Рис.1. Мозаика колбочек в ямке, где «синие»-волны или синие колбочки-S очевидны по размеру и плотности различия. Стрелки указывают на передачу синих лучей предметной точки, сфокусированные на колбочки центральной ямки фовеа диаметром 0,2 мм в периферийную зону (с центральным угдлм пояса более 1 градуса) расположения синих колбочек со скоростью в фемтосекунды. (См. рис. 1г).[2]
Рис. 1г. На данном изображении показана работа колбочек красных, зелёных без окружения палочек (в центральной ямке — фовеальной зоне 0,2мм c шириной колбочки в градусах угла зрения \(\phi\), примерно, равное 0,0084 градусов, что примерно составляет угол в 30 секунд между центрами двух колбочек M,L середины базовой полосы (550 нм) контрольной точки в центральной ямке фовеа). Работа колбочек-S (синих) происходит на периферии ямки фовеа в пределах окружения 8 палочками в зоне пояса с радиусом более 0,13 мм, в пределах центрального угла 7-8° (в зоне базового отрезка 400-700 нм с длиной волны синего луча более 498 нм).[3][4][5]

Нейронные связи синих S-колбочек — связи и синапсы S-колбочек (см. рис. 4), фоторецепторов сетчатки глаза, с другими клетками сетчатки. В последние десятилетия были проведены гистологические, психологические, электрофизиологические и генетические исследования сетчатки. Обнаружены новые данные о уникальной системе влиянии системы коротких длин волн (S) по сравнению с двумя системами более длинных длин волн (M/L) в зрительной системе.

Введение[править]

Рис.2. Стерео-карта синих или S-колбочек плотности вокруг фовеального центра 0,2 мм.[6]

Есть различия в генетической структуре и местоположении Булочки — его визуального пигмента по сравнению с L-и М. пигментов колбочек (Nathans и др., 1986), и всё же Булочки обычно относительно у всех позвоночных, в сетчатках всегда формируют последовательно 8‒10 % населения фоторецепторов колбочек (Марк, 1982; Kolb и Lipetz, 1991). Булочки — однако, очень немногие в центре вызывающая так называемую мёртвую точку Булочек (Williams и др., 1981), но они достигают максимума в числе на периферии foveal приблизительно 12 % численности всех фоторецепторов).

Рис.2. Стерео-карта синих или S-колбочек плотности вокруг фовеального центра. Пиковая плотность происходит на периферии foveal. (От Ahnelt и Kolb, 2000).

Синие колбочки[править]

Рис. 3. Синие или S-колбочки могут быть помечены с анти-S-колбочка антител пигмента.[7]

Из трёх спектральных типов колбочек RGB, найденных в нормальной человеческой сетчатке, только Булочку или (синий) конус-S можно отличить от других в её мозаике. Используя специальные антитела, произведенные для колбочковых (opsins) кон-опсинов, которые являются визуальными пигментами, содержавшиеся у колбочек, возможно выборочно окрасить короткую длину волны с чувствительным фотопигментом — (или синий пигмент кон-опсинов) колбочек (рис. 3)(Szell и др., 1988; Ahnelt и Kolb, 2000).[8]

Рис. 4. Колбочки, (колбочки-S), палочки; микроскопия на срезе живой сетчатки.[9]
Рис. 5. Схематическое изображение синей колбочки. Связь клетки OPL (см. рис.Ф) c колбочкой-S при передаче биосигналов.[10]

Рис. 4. Используются специальные антитела, произведенные для колбочковых (opsins) кон-опсинов, которые являются визуальными пигментами, содержавшиеся в пределах колбочек, возможно выборочно окрасить короткую длину волны чувствительного пигмента — (или синий пигмент кон-опсинов) колбочек.

Полученные данные при помощи флюоресцентной наноскопии учёнными Szell и др., 1988; Ahnelt и Kolb, 2000 подтверждают выводы учёных о функционировании трихроматизма при цветном зрении у позвоночных животных в том числе приматов и человека. (То есть о наличии в мозаике сетчатки в фокальной поверхности трёх видов независимых колбочек с фотопигментами, отражающих основные цвета спектра RGB или оппонентно отбирающих наиболее яркие сигналы коротких, средних, длинных длин волн — S, M., L (синих, зелёных, красных)). Что также согласуется с Теория трёхкомпонентного цветного зрения (версия Миг), которая принципиально отличается от нелинейной теории цветного зрения С.Ременко.

Перед развитием антитела, хотя, Булочки были распознаваемыми, окрашивая с флуоресцентными красками как жёлтый Люцифер (DeMonesterio и др. 1986) или от осторожной количественной лёгкой микроскопии обезьяны и человеческих сетчаток (Ahnelt и др., 1987). Их отличают от других колбочек в ямке их большим внутренним диаметром доли и их возникновением в различной мозаике сетчатки как более многочисленными и шестиугольно-упакованными L и М. колбочками. Таким образом, Булочки, кажется, разбивают регулярное шестиугольное множество в маленькие искаженные участки других колбочек (рис. 1).


  • Рис.4. Синяя колбочка в вертикальной секции через человеческую сетчатку. Тонкий срез человеческой внешней сетчатки, где показаны палочки и колбочки.
  • Рис.5. Схематический рисунок синей колбочки.

В вертикальных секциях человеческой сетчатки Булочка признана при наличии более длинной внутренней доли, которая придерживается далее в подотносящееся к сетчатке глаза место, чем соседние колбочки (рис. 5). Это также имеет более узкую «талию» во внешней ограничивающей мембране, чем соседние колбочки и часто она сидит смежно с другим телом клетки колбочки без прошедших палочек. Pedicles, принадлежащие Булочкам, проектируют глубже с внешним сетевидным слоем (OPL) и имеют меньшее, или необычный сформированный pedicle по сравнению с другой колбочковой pedicles (Figs. 1a и 5) (Ahnelt и Kolb, 1994; Kolb и другие, 1997).

В периферийной сетчатке Булочка-S pedicles (колбочка) с двухлопастным по форме pedicles, с синаптическим внедрением и лентами, отделенными к этим двум лепесткам (рис. 6). Они не показывают длинный telodendria типичный как в другой колбочке pedicles, и таким образом они остаются скорее изолированными от контактов соединения в промежутках с L-или М. колбочками на уровне outerplexiform слоя (Kolb и др., 1997).

Рис.6. Стереоизображение в мониторе компьютера ножки S-колбочки.[11]

Биполярная клетка булочки (колбочки-S)[править]

С Булочкой pedicle (синапсом) только связывается специальная биполярная клетка Булочки, которая была первоначально описана Mariani (1984) и показана позже, чтобы быть выборочно stainable с антителами к пептиду cholecystokinin (Kouyama и Marshak, 1992). Эта биполярная клетка не походит на другие маленькие биполярные клетки, хотя в центральной сетчатке это связано главным образом с единственной Булочкой (Kouyama и Marshak, 1992). Это отличается прежде всего по его аксональному окончанию во внутреннем сетевидном слое, от регулярных маленьких биполярных клеток, которые связываются с M. и L-колбочками. Биполярный аксон Булочки заканчивается глубоко в IPL с длинным располагающимся терминалом, который работает среди палочек биполярными терминалами аксона в страте 5 (рис. 7).

Биполярная клетка Булочки делает вставляющееся соединение ленты с конусом pedicle так же как основным типом соединения контакта (рис. 6, фиолетовый профиль, сурьма). Небольшое количество дополнительных прекрасных биполярных дендритов устанавливает основные контакты соединения только (рис. 6. зелёный профиль, fb), и так принадлежащих некоторому другому виду разбросанного биполярного типа, возможно один из них назван GBB: гигант bistratified тип (рис. 7) (Mariani, 1983). Горизонтальные клетки HII устанавливают многие из боковых контактов элемента с Булочкой в обеих лепестках (рис. 6, оранжевые профили, HII). Небольшое количество контактов прибывает от «ПРИВЕТ» клеток (рис. 6, красные профили, ПРИВЕТ) (Ahnelt и Kolb, 1994).

Связи горизонтальной клетки H с Булочкой (S-колбочка)[править]

Первоначально там, как думали, был только одним типом горизонтальной клетки в сетчатке примата; длинный аксонный тип клетки, который соединился с колбочкой в его дендритах и палочках при его аксональных окончаниях (Polyak, 1941, Бойкот и Dowling, 1969; Kolb, 1970). Однако, в 1980 второй тип горизонтальной клетки был описан (Kolb и др., 1980) и предложен, чтобы быть более заинтересованным Булочками, чем оригинальный длинный аксонный тип HI. Клетку HII отличали на её густом древовидном дереве с прекрасными нерегулярными дендритами и без ясных групп, предназначенных для колбочек (рис. 8a, сравните H1 и морфологию клеток H2). Электронная микроскопия наконец показала, что тип HII горизонтальной клетки действительно послал многих древовидных процессов немногим Булочкам-S в ее древовидных полевых и меньших концентрациях процессов к лежанию «M.» и L-колбочек. Короткие аксоны этих клеток HII связываются только с Булочками (рис. 8b) (Ahnelt и Kolb, 1994). Внутриклеточная регистрация от горизонтальных клеток H2 в сетчатке обезьяны доказала окончательно, что эта горизонтальная клетка — синий чувствительный и важный элемент тропы Булочки (колбочки-S) в сетчатке примата (Dacey и др., 1996).

Рис. 8a. Сравнения горизонтальных клеток HI и HII в сетчатке приматов.[12]
Рис. 8b. Короткие аксоны горизонтальных клеток H (см. рис.Ф) исключительно связываются с колбочками.[13]

Демонстрировалось, что горизонтальные клетки производят отрицательную обратную связь c колбочками (Baylor и др., 1971; Fuortes и Саймон, 1974; Burkhardt, 1993) и заняты в центре, что окружают поколение в биполярных клетках Bi, и в данном случае красят ответы противника в горизонтальных клетках животных с хорошим цветным видением (устраняя влияние, например, жёлтого цвета) (Fourtes и Саймон 1974). В случае связей ПРИВЕТ — это у горизонтальной клетки HII сетчатки примата. Это было трудно к демонстрируемому цветному сопротивлению во внутриклеточной регистрации и маркировках краски (Dacey и др., 1996), хотя анатомически мы знаем, что есть цветная селективность их контактов (Ahnelt и Kolb, 1994). Dacey и соавторы (1996) заключили, что клетки HII конечно вступают в контакт с L и М. колбочками также, но прежде всего заинтересованы Булочками, и с неучастием в сигналах обратной связи с более длинными конусами длины волны L и М.! Однако, возможно, что обратная связь клеток HII относится только к их Булочкам, и, таким образом формирует сопротивление в Булочках непосредственно и в их биполярных ячейках Булочки. Это должно привести к Булочке противника биполярный «СЫН», L-/M-OFF (синий сигнал в направлении НА/жёлтый цвет — ПРОЧЬ) канал, который можно было бы нести прямо к ячейкам нервного узла (рис. 9). Т.о. показан оппонентный отбор синего сигнала в направлении к колбочке-S из 2-х пар оппонентного отбора — синий-жёлтый, красный-зелёный.[14]

Рис.9. Нейроны троп Булочки — «синей» Колбочки-S, расположенной в периферийной зоне ямки фовеа, воспринимающей сфокусиованные синие лучи света предметной точки на колбочки M/L в центральной ямке фовеа 0,2 мм из блока основных лучей RGB сфокусированного луча. Оппонентно выделенные биосигналы синего цвета ON в системе отбора цвета из пары синий-жёлтый с участием горизонтальных клеток H. При этом также OFF желтый сигнал может быть предоставлен по центру диффузному биполярному типу клеток Bi (см. рис.Ф). [15]

Клетка нервного узла булочки[править]

Рис.10. Физиология клетки нервного узла Булочки.[16]

"Рано" электрофизиологическое исследование сетчатке глаза клетки нервного узла обезьяны указали, что синее/жёлтое сопротивление (принцип оппонентного отбора) несли прежде всего Булочкой «НА» (для колбочки-S) в типе клетки нервного узла центра с намного большим восприимчивым полевым центром чем, типично для L-или М. цвета колбочки и пространственно клетки нервного узла карлика противника (Gouras 1984). Клетка нервного узла Булочки, казалось, не имела пространственно антагонистическую восприимчивую полевую структуру. Вместо этого жёлтое сопротивление было одинакового протяжения с центром восприимчивой области. Интересно есть очень немного регистрации противоположного типа клетки нервного узла, когда шёл отбор жёлтого — НА и синего — ПРОЧЬ!

Морфология синего цвета НА/желтый цвет ОТ клетки нервного узла была известна начиная с Dacey и Защиты (1994), когда сделанная внутриклеточная регистрация и окрашивание этих клеток нервного узла в сетчатке обезьяны. Оказывается, есть относительно маленькая-полевая bistratified клетка нервного узла (Dacey, 1993) с его главным древовидным переходом в страте 5 из IPL и маленького ряда дендритов в страте 1 из IPL (см. рис.10).

Кругообороты для троп Булочки в сетчатке примата[править]

Рис.11. Гипотетические монтажные схемы троп Булочки.[17]

Гипотетические монтажные схемы тропы Булочки через сетчатку примата по сравнению с L-и М. троп карлика колбочки показаны в иллюстрации 11. Биполярная Булочка продолжила бы сигналы к более низким дендритам bistratified клетки нервного узла, которая может быть доминирующим входом. Это возможно, хотя, биполярное состояние является уже СЫНОМ и жёлтый цвет — блокируется «ПРОЧЬ» в ответе из-за влияния клетки HII как упомянуто выше. И в данном случае был бы возможен вариант и НА и ОТ спектрально антагонистических компонентов, ведущих клетку нервного узла. Однако, жёлтый цвет ОТ ответа мог также обладать ПРОЧЬ биполярный, который связывается с L-и М. колбочками также, создпвая синапсы на верхние дендриты bistratified клетки нервного узла (см. рис.11).

Сомнительное существование ОТ каналов Булочки (Gouras и Zrenner, 1981; Ленни, 1984) в сетчатке могло быть тем, потому что только небольшое количество Булочки ОТ клеток нервного узла присутствует, и они представляют трудность, чтобы сделать запись. Совсем недавняя предварительная регистрация и маркировки ОТ синей клетки нервного узла конуса указывают на то, что это — маленький придаток формы широко-полевого типа клетки с тонкими дендритами в S5 IPL (Dacey, 2001). Передачи сигналов клетками такого типа должно вовлечь амакриновую схему, чтобы стать синим ПРОЧЬ и жёлтый НА сигналами к клетке нервного узла (см. рис.11).[18]

См. также[править]

Примечания[править]