Участник:Миг/Основы теорий цветного видения

• Данная статья базируется на материале с участием Александрова Участник:Alexandr/Современные концепции световосприятия и цветного зрения.

Основы теорий цветного видения — взгляды, гипотезы, открытия, теории многовековой истории зрительной системы, её способности воспринимать окружающую среду с её богатством цветов и оттенков. Основой теорий цветного видения является раскрытие сущности способности зрительной системы человека ощущать цвет.

Основы теорий цветного зрения отличаются:

• Они имеют предсказательную силу,
• Помогают предвидеть не открытые ранее явления и эффекты цветного и не цветного зрения (чёрно-белого).

На протяженни веков вопросы цветного зрения и зрения вообще интересовали разных представителей науки, религий, простых людей. В основу догадок, гипотез, теорий цветного и не цветного зрения люди закладывали теории, в которых они далеко находились от реальных вещей и по мере эволюции и развтия цивилизаций и самой зрительной системы они всё ближе подходили к истине. Позади остались многие гипотетические теории, даже наивные, сила предвидения которых была мала. Гениальные предположения учёных прошлого были в основном умозрительны в силу слабого развития естественных наук прошлого, когда не было необходимого инструментария: сам понятийный аппарат не был сформирован, невозможно было провести многие критически важные эксперименты на соответствующих приборах (например, на микроскопах), учёные не могли рассмотреть даже на макроуровне элементы зрительной системы. Однако, быстрое развитие цивилизации, естественных наук ХIХ-ХХI веков, особенно последних 30-35 лет в области физики, биологии, биофизики, химии, биохими привели учёных к созданию мощного научно-технического прорыва в этой области.

Новая теория полезна тогда, если она по свей сути объясняет известные эффекты более старой теории, но более ясно, или с меньшим числом предположений. Теории не подтверждённые практикой, экспериментами, должны уступить новым теориям. Например, нелинейная теория зрения С.Ременко, основой которой является вывод, что цветное зрение осуществляется блоками (палочка+колбочка). Окончательно была опровергнута в 2011 году (см. Участник:Миг/Ретиномоторная реакция фоторецепторов) открытием явления цветного и не цветного зрения, суть которого: при дневном осещении (цветном зрении) работают только колбочки, палочки работают при не цветном, сумеречном и ночном освещении с границей раздела световых длин волн 498нм. Это было подтверждено экспериментально на живых клетках, данные которого зафиксированы на снимках при микроскопии живых клеток на срезе сетчатки глаза рыбы при флюоресцентной микроскопии, что не может альтернативно опровергнуть это противники принципа трихроматизма .

На сегодняшний день существует несколько предположений (теорий) для описания системы цветного зрительного восприятия в том числе, например, см. Участник:Alexandr/Современные концепции световосприятия и цветного зрения.

Введение

Последние (примерно 30-35 лет) увенчались:

• Получены данные в области ретиномоторной реакции фоторецепторов;
• Флюоресцентной микроскопии (см. Флюоресцентный микроскоп) сечений живой сетчатки (Цветное зрение у птиц);
• Открытие третьего ганглиозного фоторецептора сетчатки ipRGC c фотопигментом меланопсином (см.Фоточувствительные клетки сетчатки ipRGC);
• Отчёт лаборатории Р.Е.Марка в области цветного зрения начиная с 1966 года (см. Лаборатория Р.Е.Марка) с основными экспериментальными данными в области трихроматизма, работой колбочек (S,M,L) в блоке RGB в условиях дневного освещения (цветного зрения) и палочек, в области сумеречного, ночного зрения (не цветного);
• Работы Лаборатория Джон А. Медеироса во главе с ним (см. Специфика работы мембраны колбочек как конического волновода в жидкой среде) подтвердили, расширили прояснили существующие, принятие ранее гипотетически многокомпонентные теории цветового зрения;
• Работы учёного Джеральда К. Хата Пересмотр традиционных взглядов на зрительный процесс, где Пересмотр прежнего мнения процесса видения основан на базе его трудов, . Физик Джеральд К. Хат базируется только на исследованиях физического взаимодействия света с внешними долями мембран - фоторецепторов сетчатки глаза.

Во всех случаях даже разные подходы в исследования учёных не пртиворечили друг другу и конечным выводом было, что в основе теорий цветного зрения лежит принцип трихроматизма, когда при цветном зрении работают только колбочки.

Далее, показаны видоизменяющиеся разновидности фотопигментов на базе белков опсинов:

• кон-опсины — у колбочек;
• род-опсины — у палочек;
• выделены у колбочек разновидности фотопигмента колбочек йодопсина — фотопигменты хлоролаб и эритролаб, у палочек — родопсин.

Фотопигмент с общим названием Йодопсин содержащится в колбочках и участвует в механизме цветового зрения. Согласно трёхкомпонентной теории цветного зрения в настоящее время принято, что существуют три вида этого пигмента и сетчатка глаза, которые соответственно содержат одинаковые колбочки. В зависимости от воздейстаия на них световых лучей с разными длинами волн (S,M,L) каждая трансдукцирует один их трёх аналоговый (не в цвете) биосигнал в мозг в виде одного из трёх основных лучей спектра оппонентно отобранного, наиболее яркого из RGB, сфокусированных предметных точек: голубого, зелёного и красного цвета. Однако пока известно, что йодопсин находится во всех колбочках глаза, включает в себя фотопигменты хлоролаб, который поглощает лучи жёлто-зелёной части спектра) и эритролаб — поглощает лучи жёлто-красной части спектра)). При микроскопии среза сетчатки глаза обнаружены колбочки, воспринимающие эти основные лучи или нормализованные лучи(S,M.,L). Обнаружить присутствие третьего только теоретически предсказанного синечувствительного пигмента «цианолаба», который (по трёхкомпонентной теории цветового зрения) содержится в колбочке, пока не удалось (ни у дихроматов, ни у трихроматов), что объясняется жёлтой пигментацией в районе центральной ямки, которая по мнению исследователей «затрудняет» индетифицировать фотопигмент при измерении фототранслукции сигнала при ввоздействии на мембрану колбочек-S лучами фиолетово-синего спектра. Хотя снимки всех трёх пигментов в колбочках получены и объяснены. (Получены снимки сетчатки глаза, где одинаковые колбочки реагируют на все лучи S,M.,L).

Установлено, что в восприятии отделных цветов (S,M,L) участвуют фоторецепторы с разновидностями фотопигментов на базе опсинов:

• S-спектр — фотопигменты β кон-опсин, меланопсин (фоторецепторы: Колбочки-S, ганглиозные клетки ipRGC.) (Фотопигмент восприятия синих лучей S-спектра колбочками-S пока не выделен, т.к. энергонасыщенные синие лучи при взаимодействии с фотопигментом фоторецепторов колбочек-S c повышеной чувсттвительностью и скоротечностью процеса фототрансдукции на фоне жёлтого цвета ямки представляют затруднения в индентификации разновидности фотопигмента β кон-опсина),
• M-спектр — фотопигменты γ кон-опсин с разновидностью йодопсина (фоторецепторы: Колбочки-M) — хлоролаба, чувствительного к жёлто-зелёным частям спектра,
• L-спектр — фотопигменты ρ кон-опсин разновидность йодопсина (фоторецепторы: Колбочки-L) — эритролаба, чувствительного к жёлто-красной частям спектра).

Также на основе проведенных фундаментальных исследований доктора биохимика М.А.Островского в области работы фотопигмента родопсина в палочках (Фотобиологический парадокс зрения)

• Принята и использована Специфика работы мембраны колбочек, по теории цветовосприятия Медеироса, которая состоит в том, что рецепторы-колбочки имеют мембрану, часть которой по форме приближается к конической. Именно в этой, наружной, конической части колбочек расположены структуры, богатые зрительными пигментами. По Медеиросу, эта часть колбочки может работать как конический волновод. Широкое сечение входа "конуса мембраны" встречает входящие лучи, которые воспринимаются мембраной, как конусным волноводом в жидкой среде в порядке, противоположном фокусировке лучей в оптической системе в воздухе (согласно хроматической аберрации они фокусируются в зависимости от длины волны). Их фокусировка до входа в мембрану и вход в неё противоположны, что регулируется спецификой работы конической формой мембраны — как конического волновода в составе колбочки, где стенки обладают различной отражательной способностью и разными показателями преломления, что определяет обратный порядок входа лучей: красных, зелёных, синих (для системы трихроматизма цветного зрения), например, у приматов, человека.

В итоге, можно утверждать, что в настоящее время уже не стоит вопрос о доказательствах существующих, признанных и принятых принципов трехкомпонентной, многокомпонентной теорий цветного зрения в целом, которые включены в учебники и программы преподавания в учебных заведениях. Современные лаборатории в области зрительной системы занимаются вопросами работы всех нервных клеток глаза и мозга, участвующие в создании, проведения биосигнала предметной точки оптического изображения на рецепторном и нейронном уровнях до попадания в мозг. Т.е. ведётся работа по соданию атласов прохождения сигналов с целью возможности диагностирования, лечения заболеваний зрительной системы. (См. Лаборатория Р.Е.Марка).

Что касается других вопросов, то:

• История создания и совершенствования теорий цветного зрения в общем изложена в статье Участник:Миг/Теории цветного зрения, и частично — в История оптики.
• То, что мы ощущаем как цвет, представляет собой комбинированное воздействие:

1. Спек­трального распределения светового потока из дающего энергию источника света;
2. Физических и/или химических свойств всех материалов, пропускающих или отражающих световой поток (по меньшей мере часть светового потока, переориентированную в сторону глаза);
3. Физиологической реакции глаза на световой поток, включающей в себя нервные импульсы, передаваемые в ту часть коры головного мозга, которая отвечает за зрение;
4. Влияние специфики работы мембраны колбочек на цветное зрение.
5. Переработки нашим мозгом этих сигналов в сочетании с сигналами из соседних областей поля зрения, нашими воспоминаниями о сходных ситуациях, имевших место в прошлом опыте . Хотя это достаточно общее высказывание в целом верно, но для того, чтобы «теория цвета» стала продуктивной, требуется дальше развить и углубить, связать с фактами каждую модель уровней цветовосприятия.

Общие требования

Основы теорий цветного зрения как и любые теории могут считаться полезными только при выполнении следующих условий:

• основы теорий должны строиться на объективных экспериментальных данных:
• данных с использованием результатлв микроскопии и гистологического анализа (например, люминесцентной микроскопии живых тканей),
• учёт работы фоторецепторов колбочек, с точки зрения влияния конической формы внешней доли мембраны, работы её как волновода конической формы в жидкой среде, наличия классов колбочек, меняющие свои размеры, и характеристики, связанные с градиентом уменьшения диаметра большего сечения конуса с одновременным увеличением длины мембраны с центробежным вектором от центра жёлтого пятна к периферии сетчатки. (Феномен, открытый учёным Джон А. Медеиросом, см. Специфика работы мембраны колбочек),
• учёт работы всех фоторецепторов сетчатки и фотопигментов, их нейронные связи между собой и мозгом,
• объяснение основных и дополнительных цветов, понимание их влияния на контрастность, яркость изображения,
• законов смешивания цветов (например, аддитивный синтез цвета, субтрактивный синтез цвета),
• учет различных симптомов всевозможных видов цветовой слепоты,
• основываться на биофизических и биохимические законах,
• описываться математическими зависимостями в трёхмерном 3D пространстве.

История

• Механизм цветного зрения по Эмпедоклу.

В V столетии до нашей эры сицилианец Эмпедокл высказал первую гипотезу о механизме цветового зрения: любой предмет, в том числе и глаз человека, излучает некую «субстанцию»; истекая из глаза, эта субстанция встречается с истекающей из предмета, в результате чего появляется ощущение цвета. Белый цвет возникает в результате определённого соотношения «внутреннего» и «внешнего». По Эмпедоклу, основными цветами являются белый, чёрный, жёлтый и красный.

• гипотеза ощущения цвета. Демокрит

В том же V веке до нашей эры появилась и первая материалистическая гипотеза. Автором её был известный философ Демокрит: ощущение цвета порождается явлениями окружающего мира: это результат «вхождения» в нас образов, отражения вещей; цвет определяется порядком, формой и положением бесцветных атомов. Демокрит считал основными цветами чёрный, белый, красный и темно-зелёный.

• связь между цветом и светом. Леонардо да Винчи

На рубеже XVI столетия автором был философ, выдающийся инженер и великий художник Леонардо да Винчи. Он первым увидел связь между цветом и светом: «красота» цвета, считал он, зависит от освещения, «свет оживляет и дает истинное знание о качестве красок». Да Винчи первым ввёл понятие о цветовом контрасте, о восприятии двух красок, расположенных рядом, первым заметил, что восприятие белого цвета зависит от окружающих; первым обратил внимание на то, что рассеянный воздухом свет приобретает голубой оттенок. Основными цветами он считал белый, чёрный, жёлтый, зелёный, синий и красный.

• теория света и цвета Ньютона.

В 1672 нн первым показал, что белый цвет всегда сложен. Основной вывод ученого стал фундаментальным для науки о цвете: « ... и цвета относятся к физике, и науку о них следует почитать математической, поскольку она излагается математическим рассуждением». Однако он не учитывал биофизического механизма восприятия цвета и исходил из предположения, что цвет является свойством света. В качестве основных цветов Ньютон впервые предложил наиболее различающиеся цвета радуги: красный, оранжевый, жёлтый, зелёный, голубой, синий, фиолетовый. Поиски гармонии (аналогично тонам звуковой гаммы) привели и в теории цвета к появлению числа «семь».

• Гипотеза М.В.Ломоносова.

Представление о биофизическом восприятии цвета в середине XVIII столетия впервые ввел М. В. Ломоносов (Л.). Это было его «Слово о происхождении света, новую теорию о цветах представляющее, июля 1-го дня 1756 года оговоренное»,речь, произнесенная Л. на русском языке в публичном собрании Академии наук 1 июля 1756 г., в которой он изложил итоги своих долголетних теоретических и экспериментальных изысканий, связанных с природой света. Впервые С. опубликовано на русском языке отдельной брошюрой в Санкт-Петербурге в 1757 г. В 1759 г. по требованию Л. было издано на латинском языке в переводе Г. В. Козицкого. Рукопись работы, написанной в мае — июне 1756 г., не сохранилась. :

• «Три рода эфирных частиц имеют совмещение: «первой величины эфир с соляною, второй величины с ртутною, третьей величины с серною или горючею первоначальною материею». «Наконец, нахожу, что от первого рода эфира происходит цвет красный, от второго — желтый, от третьего — голубой. Прочие цветы рождаются от смешения первых».
• Основные положения гипотезы Ломоносова:
• количество основных цветов сведено к трем (красный, жёлтый, голубой) - это то минимальное число цветов, которые совмещаются (смешиваются) в различной комбинации, позволяя получить все цветовые тона (но это не первичные основные цвета RGB);
• воздействие на глаз различно по характеру, но едино по своей природе («коловратное движение эфира» — где все частицы эфира в виде зубчатых колёс приводятся во вращение в силу зубчатого зацепления друг с другом);
• оговорено участие в цветовом зрении трёх зон спектра.

Так в теориях цветового зрения появилось число «три» (например,три основных цвета, три колбочки, трихроматизм и др.). Гипотеза Ломоносова была первой, которая содержала основные требования, предъявляемые к теории.

• Гипотеза Т. Юнга.

В 1802 году, спустя пол столетия после Ломоносова, Томас Юнг предположил, что глаз анализирует каждый цвет в отдельности и передаёт сигналы о нём в мозг по трём различным типам нервных волокон: один тип передаёт сигнал о наличии красного цвета, второй - зелёного, а третий - фиолетового.

• Гипотеза Гельмгольца.

Ещё пол-столетия спустя гипотезу Т. Юнга развил учёный Г. Гельмгольц, немецкий биолог и физик, который, впрочем, не упоминает известной работы Ломоносова «О происхождении света», хотя она была опубликована и кратко изложена на немецком языке.

Проведя серию опытов Гельмгольц сделал вывод, что для получения цветов требуется 4 или более основных цветов и, естественно полагал, что трёхкомпонентная гипотеза Юнга несостоятельна. Позже он предположил достаточность всего трёх основных механизмов исходя из предположения о том, что они обладают спектральной чувствительностью в широком, частично перекрывающемся диапазоне. Согласно предположениям его гипотезы в сетчатке глаза человека должны быть три вида колбочек, максимум чувствительности которых приходится на красный, зелёный и синий участок спектра, то есть соответствуют трём «основным» Участник:Миг/цветам. Правда эта гипотеза не может объяснить ни механизм обработки сигналов, ни постоянство ощущения цвета (константность цвета) при изменении спектрального состава источника света.

Всё эти моменты в настоящее время сторонники признанной во всём мире трёхкомпонентной теории цветного зрения на базе экспериментов с применением современного флюоресцентного наноскопа сумели получить и рассмотреть механизм работы живых колбочек и палочек в сечениях сетчатки в цвете, в трёхмерном измерении на мониторе, получить данные топографии ячеек колбочек (например, наличие в каждой ячейке по четыре колбочки: где соответственно каждая колбочка независимо регирует одна на фиолетовые, другая на синие, третья на зелёные и четвёртая на красные монолучи спектра). Т.е получены при гистологическом исследовании колбочек наличие у птиц системы «четырехроматик». (См.Цветное зрение у птиц, 2009 год). (У человека и некоторых млекопитащих животных принята система «трихроматик» — восприятие цветов RGB).

• Объединённая теория Юнга-Геринга.

Объединённая теория Юнга-Геринга (Трихроматическая теория, или трицептивная теория) имела достаточно широкое распространение. Теории объясняет законы смешивания цветов, но не объясняет тот факт, что дихроматы не могут воспринять цвет фоторецептора, который отсутствует или деградирован. Например, у дальтоников колбочка-M (зелёный цвет) не развита или нарушена функция управляющего фоторецептора ipRGC или функция формирования цветного оптического изображения на нейронном уровне).

• Гипотеза Геринга.

В 1870 году немецкий физиолог Эвальд Геринг сформулировал так называемую оппонентную гипотезу цветового зрения, известную также как теория обратного процесса. Он опирался не только на существование пяти психологических ощущений, описанных выше, но также и на тот факт, что они по-видимому, действуют в противоположных парах, одновременно дополняя и исключая друг друга. Суть её заключается в том, что некоторые «разные» цвета образуют при смешении промежуточные, например зелёный и синий, жёлтый и красный. Другие пары промежуточных цветов образовать не могут, зато дают новые цвета, например красный и зелёный. Красно-зелёного цвета нет, есть жёлтый. Геринг пришел к выводу, что таких пар цветов три: красный и зелёный, жёлтый и синий, белый и чёрный. Использование четырёх цветов при синтезе цвета дает больше возможностей, чем использование трёх. Модель Геринга хорошо объяснила «отрицательные» последовательные образы. Модель Геринга обрела не только сторонников, но и противников. Доводы последних сводились в основном к следующему. Во-первых: пять разных типов светоприёмников в глазу — многовато. К тому же, зачем жёлтый рецептор, если жёлтый цвет получается смешением сигналов «красного» и «зелёного»? Во-вторых, почему противоположные жёлтый и синий дают белый цвет, а противоположные красный и зелёный — жёлтый?

Теория Геринга, развитая Харвичем и Джеймсоном, известна как теория обратного процесса. В ней сохраняется три системы рецепторов: красно-зеленые, желто-голубые и черно-белые. Предполагается, что каждая система рецепторов функционирует, как антагонистическая пара. Как и в теории Юнга – Гельмгольца, считается, что каждый из рецепторов (или пар рецепторов) чувствителен к свету волн разной длины, но максимально чувствителен к волнам определенной длины.

Фрагмент из словаря: http://mirslovarei.com/content_psy/CVETNOGO-ZRENIJA-TEORIJA-31621.html - его нужно развить и переписать шире, дать даты:

Позиции этой теории усиливает предположение о том, что стимулирование одной пары не только вызывает возбуждение этой системы рецепторов, но также тормозит действие другой, противоположной системы; красный свет стимулирует красные рецепторы и одновременно тормозит зеленые. Теория хорошо объясняет все явления, включая цветовой контраст и данные о цветовой слепоте, которые являются проблемой для трицепторной теории. В настоящее время эта теория считается лучшим приблизительным объяснением системы цветного зрения.

История с ХX века и до наших дней

• Нелинейная теория зрения С.Ременко.

С точки зрения нелинейной теории, начиная с 1975г. по сегодняшний день, её сторонники применяют технологию исследований на основе:

• 1)Подход чисто физический, без участия головного мозга и живых клеток колбочек, палочек и третьей недавно открытой клетки ганглиозного слоя ipRGC;
• 2)Вместо палочек и колбочек применяются фототранзисторы и исследование проводится на роботе глаза - колориметре, испльзуемый ещё в 30 годах для получения атласа красок методом тестирования сторонних наблюдателей.
• 3)Все умозаключения производят на базе данных работы фототранзисторов с разными источниками света под управлением оператора.
• 4)Все параметры цвета в нелинейной модели цветовосприятия — все получаемые световые сигналы при колориметрии не попопадают в мозг, не проходят оппонентный отбор с участием мозга и других экстерорецепторов сетчатки недавно открытых, которых не знал С.Ременко (например, см. Фоточувствительные клетки сетчатки ipRGC), и по мнению С.Ременко сигналы создаются в лаборатории и имеют строгое назначение и чёткий физический смысл. Как видим колориметрия цвета имеет прямой смысл для создания каталогов цветов для практических целей, например, применения в полиграфии, для производмтва промышленных красок, для художников и т.д.

Рис. 4. Цветокоординатная система нелинейной модели и кривая видности глаза. Кривая, описывает положение спектральных цветов (непрерывного спектра полученного разложением призмой белого солнечного света) на координатной плоскости.

При этом на цветокоординатной системе нелинейной модели находятся все возможные цвета и оттенки, которые в природе и не существуют и глаз нигде их не видел (см. рис. 4). Фактически цветокоординатная система нелинейной модели представляет собой всем давно известный «цветовой круг». В центре находится белый, по периметру чёрный. Любые два противоположных (относительно центра координат) цвета равноудалённые от центра, в сумме дадут белый. Яркость — третья координата, перпендикулярная плоскости. Все существующие цвета имеют своё место в этой полусфере. На рисунке сплошной, толстой линией показано положение спектральных цветов (одинаковой яркости) на цветокоординатной системе.

Тем не менее все возможные цвета и оттенки, которые в настоящее время получают методом колориметрии, не могут сравниваться с цветом и оттенками, которые формируются в зрительных отделах головного мозга, не говоря уже о динамике восприятия. Те зрительные сигналы , которые получает мозг, вообще, несопоставимы с сигналами, которые формирует колориметр.

Цвет, полученный искусственно, оценивается среднестатистическим наблюдателем и его название вносится в каталог цветов. Боьше того, нет никакой связи с работой третьего экстерорецептора ганглиозного слоя сетчатки, не говоря о недавено открытом явлении (2011г.) как Участник:Миг/Ретиномоторная реакция фоторецепторов, которое окончательно показывает на сделанных снимках, что при цветном зрении работают только колбочки и что палочки работают только в условиях сумеречного и ночного освещения.

• Цвет — как физический параметр, оппонентно отобранный и полученный в зрительных отделах головного мозга, оценивается только индивидуально у каждого индивидуума. Спектральное же распределение всех излучений, cоздаваемое фотоприемным устройством, например, колориметром, в конечном итоге аттестуется - оценивается и сравнивается среднестатистическим на6людателем.

Основным выводом нелинейной теории зрения является принцип цветного зрения, при котором участвуют при цветном зрении блоки "колбочка + палочка". Это противоречит принятому во всём мире принципу трихроматизма, по которому в цветном зрении участвуют только колбочки. Последние исследования цветного зрения (2011 года) окончательно доказали, что при дневном освещении работают только колбочки, при сумеречном и ночном освещении работают палочки с границей на спектре видимых лучей 498нм. В зоне синих и ультрафиолетовых лучей до 498нм работают палочки с фотопигментом родопсином, в зоне лучей синих, зелёных, красных (с нормализованными лучами S,M.,L) более 498нм работают колбочки с разновидностями фотопигментов опсинов. (См. Участник:Миг/Ретиномоторная реакция фоторецепторов с иcточниками).

• Принцип трихроматизма

Рис. 1а. Фоторецепторы глаза (птицы). Типы колбочек в сетчатке цыплёнка.
А. Ход световых лучей к "цветовоспринимающему" фоторецептору (колбочка)
Б.1-Б.4 — блок четырёх типов колбочек, характерных для многих видов птиц. Колбочка Б.4 с пигментом (кон-опсин) оппонентно выделила красный луч света.

Колбочки (сетчатка)

Теория цветного зрения — непротиворечивое описание наблюдаемых эффектов, соответствующие современным научным воззрениям.

То, что мы видим (точнее, ощущаем) как цвет, представляет собой результат комбинированного действия на глаз и мозг:

• 1) спек­трального распределения световых потоков от источников света;
• 2) физических свойств всех материалов, пропускающих или отражающих световой поток (особенно часть светового потока, ориентированную в сторону глаза);
• 3) физиологических реакций зрительной системы на действие светового потока, включающей в себя результаты обработки нейронными сетями нервных импульсов, передаваемых в зрительный центр мозга;
• 4) переработки нашим мозгом этих сигналов в сочетании с сигналами из соседних областей поля зрения, нашими воспоминаниями о сходных ситуациях, имевших место в прошлом опыте. . Это достаточно общее высказывание в целом верно, но для того, чтобы "теория цвета" стала продуктивной, требуется развить и углубить, связать с фактами модель каждого из уровней цветовосприятия.

В настоящее время принято, что различий между фоторецепторами сетчатки глаза колбочками нет, о колбочки, способной воспринимать нормализованные основные лучи S,M.,L. . Однако, цветные снимки срезов сетчатки показывают, что любая колбочка работает в зоне частей спектров S,M,L в виде блока, например, у примата RGB — Trichromacy. и что колбочки в этой связи все одинаковые, но содержат пигменты опсины, которые в зависимости от поглощённого основного луча света способны выделить необходимую разновидность фотопигмента опсина, вырабатывающего оппонентно один из нормализованных сигналов S,M.,L(синий, зелёный, краный) в зависимости от поглощённого луча света предметной точки изображения.

Выводы

Благодаря последним открытиям в области приборостроения, в области создания новых микроскопов, например, флюоресцентных (см. Флюоресцентный микроскоп) с возможностью в этой связи применения пргрессивных методов исследований: исследование живых клеток в цвете и стереопространстве, исследований как раздельно так и в комплексе зрительной системы (срезов сетчатки, зрительных отделов головного мозга, вопросов прохождения сигналов предметных точек от зрачка и хрусталика до сетчатки по зрительным нервам до коры головного мозга (зрительных отделов), где формируется в сознании оптическое изображение, когда мы впервые ощущаем цвет предметной точки из которых у нас формируется он в нашем сознании.

Из истории развития основ цветного зрения от Ломоносова и кончая последними данными учёных разных лабораторий, начиная от гипотетических заявлений и кончая созданием новых теорий и открытий явлений в цветном видении, принцип трихроматизма оставался и остаётся незыблемым. Особено было важным открытием явления цветного видения в 2011 году как ретиномоторной реакции фоторецепторов у рыб. Исследуя зрение обиталей воды, учёные получили снимки зрительного процесса, где однозначно видна работа колбочек и палочек в условиях дневного и сумеречного освещения.

Во-первых было доказано, что при дневном освещении работают только колбочки. Основа принципа трихроматима состоит в том, что дневные лучи света на базе основных лучей RGB оппонентно выделяются колбочками из всего потока пучка лучей предметной точки в виде аналоговых сигналов наиболее ярких основных лучей (RGB), которые посылаются в мозг, где мы начинаеи их видеть в цвете. Т.е колбочки работают с дневными лучами света, начиная с длин волн 498нм. Палочки работают с более сильными лучами (синими, ультрафиолетовыми) до границы 498нм в условиях сумеречного и ночного освещения. Т.е. работы лабораторий Р.Е.Марка, Джона А. Медеироса, Джеральда К. Хата по своим отличающимся методиками привели к одному: только колбочки работают при цветном зрении.

В итоге в 2011 году появился результат исследований зрительного процесса (см. Участник:Миг/Ретиномоторная реакция фоторецепторов), например, рыб, который на снимках показал работу колбочек и палочек, подтвердив:

• Данные и утверждения учёных разных лабораторий сходятся в одном, что при цветном зрении работают только колбочки;
• Автоматически нелинейная теория зрения С.Ременко оказалась надуманной, нереальной и все приведенные данные, которы привели к результату, что при цветном зрении работают системы колбочка+палочка, не отражают действительность, т.е. не приемлимы. Вот почему теория С.Ременко не призна в мире.

См. также

• Трёхкомпонентная теория цветного зрения
• Механизмы цветовосприятия у приматов
• Лаборатория Р.Е.Марка

Литература

• Голдсмит Т. Физиологическая основа цветового зрения пчелы // Теория связи в сенсорных системах / Под ред. Г. Д. Смирнова. М.: Мир, 1964. С. 433—448.
• Джадд Д., Вышецки Г. Цвет в науке и технике. М.: Мир, 1978. 592 с.
• Измайлов Ч. А., Соколов Е. Н., Черноризов А. М. Психофизиология цветового зрения. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1989. 206 с.
• Крылова А. Л., Черноризов А. М. Зрительный анализатор. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1987. С. 6—41, 54—58, 72—76.
• Латанов А. В., Леонова А. Ю., Евтихин Д. В., Соколов Е. Н. Сравнительная нейробиология цветового зрения человека и животных // Журн. высш. нервн. деят. им. И. П. Павлова. 1997. Т.47. Вып.2. С. 308—320.
• Пэдхем Ч., Сондерс Дж. Восприятие света и цвета. М.: Мир, 1978. 255 с.
• Соколов Е. Н., Измайлов Ч. А. Цветовое зрение. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1984. 175 с.
• Супин А. Я. Нейрофизиология зрения млекопитающих. М.: Наука, 1981. 252 с.
• Хьюбел Д. Глаз, мозг и зрение. М.: Мир, 1990. С. 167—197.
• Канаев И. И. Очерки из истории проблемы физиологии цветового зрения от античности до ХХ века. Л.: Наука, 1971. 160 с.
• Константинов А. И., Соколов В. А., Быков К. А. Основы сравнительной физиологии сенсорных систем. Л.: Изд-во Ленингр. ун-та, 1980. С. 220—237.
• Орлов О. Ю. Об эволюции цветного зрения у позвоночных // Проблемы эволюции зрительной системы позвоночных: В 2 т. Новосибирск: Наука, 1972. Т. 2. С. 69—94.
• Сурина М. О. Цвет и символ в искусстве // Ростов-на-Дону: ИЦ «Комплекс», 1998. 255 с.
• Черноризов А. М. Нейронные механизмы цветового зрения. Автореф. дисс. … д-ра психол. наук. М., 1999. 69 с.
• Шеперд Г. Нейробиология: В 2 т. М.: Мир, 1987. Т.1. С. 419—450.
• Соколов Е.Н., Зимачев М. М., Измайлов Ч. А. Геометрическая модель субъективного пространства цветовых стимулов. Эргономика. Труды ВНИТЭ, 1975, № 9, с. 101-122.
• Измайлов Ч.А., Соколов Е.Н. Метрические характеристики сферической модели пветоразличения // Вестн. МГУ. Сер. 14. Психология. 1978. № 2. С. 47—61.
• Фомин С. В., Соколов Е. Н., Вайткявичус Г. Г. Искусственные органы чувств. М., Наука, 1979.
• Sokolov, E. N.; Izmailov, Ch. A.; Izmailova, T. V.; Zimachev, M. M. A spherical model of color vision. Soviet Psychology; 1979. Springer, vol. 17(3), 85-96.
• Измайлов Ч. А. Сферическая модель цветоразличения. М., Изд-во МГУ, 1980.
• Измайлов Ч. А. Многомерное шкалирование ахроматической составляющей цвета // Нормативные и дескриптивные модели принятия решений: По мат-лам советско-американского семинара / Ред. колл. Б.Ф. Ломов и др. М.: Наука, 1981. С. 98—110.
• Izmailov Ch. A Uniform Color Space and Multidimensional scaling {MDS} In: Psychophysical Judgement and the Process of Perception. 1982 H.G.Geissler and F.Petsold (eds). Berlin,VEB Deutcher Verlag der Wissenschaften, pp.52-62.
• Sokolov E.N. Izmailov, Ch. A The Conceptual Reflex Arc: A Model of Neural Processing as Developed for Color Vision.In: Modern Issues of Perception. 1983, H.G.Geissler, ed., Berlin, VEB Deutscher Verlag der Wissenschaften, р.192-216
• ГР Jacobs, Neitz М., Deegan JF, и Neitz J. Trichromatic окрашивают видение в Новых Мировых обезьянах. Природа 382: 156†“158, 1996. [Medline]
• Neitz М. и Neitz J. Молекулярная генетика цветного видения и цветных дефектов видения. Арч Офталмол 118: 691†“700, 2000. [FreeВ FullВ Текст]
• http://physiologyonline.physiology.org/content/17/3/93.full
• Goldsmith, Timothy H. (July 2006). «What birds see» (PDF). Scientific American: 69-75. http://www.csulb.edu/labs/bcl/elab/avian%20vision_intro.pdf
• Wassle H, Puller C, Muller F, Haverkamp S (2009) Cone contacts, mosaics, and territories of bipolar cells in the mouse retina. J Neurosci 29: 106—117.
• Реган до н.э, Jullio C, Simmen B, Vienot F, Чарльз-Dominique P, и Mollon JD. Фрукты, листва и развитие примата окрашивают видение. Фил Транс Р Soc Lond B Biol Наука 356: 229†“283, 2001. [Abstract/FreeВ FullВ Текст]
• Реган до н.э, Jullio C, Simmen B, Vienot F, Чарльз-Dominique P, и Mollon JD. Фрукты, листва и развитие примата окрашивают видение. Фил Транс Р Soc Lond B Biol Наука 356: 229†“283, 2001. [Abstract/FreeВ FullВ Текст]
• Реган до н.э, Jullio C, Simmen B, Vienot F, Чарльз-Dominique P, и Mollon JD. Фрукты, листва и развитие примата окрашивают видение. Фил Транс Р Soc Lond B Biol Наука 356: 229†“283, 2001. [Abstract/FreeВ FullВ Текст]
• Dominy NJ and Lucas PW. Ecological importance of trichromatic vision in primates. Nature 410: 363–366, 2001.[Medline]
• Nathans J. Развитие и физиология человеческого цветного видения: понимания от молекулярных генетических исследований визуальных пигментов. Нейрон 24: 299†“312, 1999. [Сеть Науки][Medline]
• Реган до н.э, Jullio C, Simmen B, Vienot F, Чарльз-Dominique P, и Mollon JD. Фрукты, листва и развитие примата окрашивают видение. Фил Транс Р Soc Lond B Biol Наука 356: 229†“283, 2001. [Abstract/FreeВ FullВ Текст]
• Neitz M and Neitz J. Molecular genetics of color vision and color vision defects. Arch Ophthalmol 118: 691–700, 2000.[Free Full Text]
• Shapley R. Visual sensitivity and parallel retinocortical channels. Ann Rev Psychol 41: 635–658, 1990.[Web of Science][Medline]
• Dacey DM. Parallel pathways for spectral coding in primate retina. Ann Rev Neurosci 23: 743–775, 2000.[Web of Science][Medline]
• Martin PR. Colour processing in the primate retina: recent progress. J Physiol 513: 631–638, 1998.[Abstract/Free Full Text]
• Dacey DM. Parallel pathways for spectral coding in primate retina. Ann Rev Neurosci 23: 743–775, 2000.[Web of Science][Medline]
• Dacey DM. Parallel pathways for spectral coding in primate retina. Ann Rev Neurosci 23: 743–775, 2000.[Web of Science][Medline]
• Martin PR. Colour processing in the primate retina: recent progress. J Physiol 513: 631–638, 1998.[Abstract/Free Full Text]
• Mullen KT and Kingdom FAA. Losses in peripheral colour sensitivity predicted from "hit and miss" post-receptoral cone connections. Vision Res 36: 1995–2000, 1996.[Web of Science][Medline]
• Calkins DJ and Sterling P. Evidence that circuits for spatial and color vision segregate at the first retinal synapse. Neuron 24: 313–321, 1999.[Web of Science][Medline]
• Martin PR, Lee BB, White AJR, Solomon SG, and Ruttiger L. Chromatic sensitivity of ganglion cells in the peripheral primate retina. Nature 410: 933–936, 2001.[Medline]
• Mollon JD. "Tho' она kneel'd в том месте, где они выращивали ...": использования и происхождение примата красят видение. J Exp Biol 146: 21†“38, 1989.
• Silveira LCL, Защита BB, Yamada ES, Kremers J, и DM Охоты. Механизмы Post-receptoral цветового видения в новых мировых приматах. Видение Res 38: 3329†“3337, 1998. [Сеть Науки][Medline] * http://physiologyonline.physiology.org/content/17/3/93.full

1. перенаправление шаблон:цвета радуги