Участник:Миг/Трихроматизм и принцип оппонентности

Материал из свободной русской энциклопедии «Традиция»
Перейти к: навигация, поиск

Внимание, данная статья отражает видение известных учёных и базируется на данных источников исследований, приведенных в авторской статье.

Рис. 1а. Фоторецепторы глаза (птицы). Типы колбочек в сетчатке цыплёнка.
А. Ход световых лучей к "цветовоспринимающему" фоторецептору (колбочка)
Б.1-Б.4 — блок четырёх типов колбочек, характерных для многих видов птиц. Колбочка Б.4 с пигментом (кон-опсин) оппонентно выделила красный луч света.
Нормализованные спектры чувствительности S, М и L типов фоторецепторов к определённым длинам волн (нм)
Оппонентный принцип восприятия цвета
Схема аддитивного синтеза цвета
Мозаика колбочек S,M,L, содержащих разновидности опсинов (2009)[1]

Трихроматизм и принцип оппонентности — теория, которая определяет способ, которым сетчатка человеческого глаза позволяет зрительной системе обнаруживать цвет с тремя разновидностями колбочки RGB (S,M.,L) с использованием принципа оппонентного восприятия цвета (белый-чёрный, красный-зелёный, синий-жёлтый)[2],[3]

Нормальное объяснение трихроматизму состоит в том, что у обычного человека сетчатка глаза содержит три разновидности «цветных» фоторецепторов, в зависимости от сфокусированной предметной точки изображения (коротковолновых, средневолновых, длинноволновых - синего, зелёного, красного), названных колбочкой, способной воспринимать три вида основных световых лучей (S,M.L) у позвоночных животных. Иногда, при определённых генетических заболеваниях или отклонениях от "средней человеческой нормы" число таких типов фоторецепторов может быть меньше или больше, чем три, так как различные типы фоторецепторов могут быть активными в различной области интенсивности света. Предполагается, что у позвоночных животных с тремя типами колбочек, в области низкой интенсивности света, палочки могут внести вклад, чтобы сделать зрение цветным, давая небольшую область четырехроматизму (например, при частичном восприятии ультрафиолетового излучения или др.), однако, последние данные исследований 2011г. (см. Ретиномоторная реакция фоторецепторов у рыб) показали, что колбочки никакого отношения к трихроматизму не имеют. Они работают в условиях тусклого и ночного освещения.

Несмотря на то, что трихроматизм и оппонентная теория цветовосприятия, как первоначально думали, имели разногласия, многое стало понятым после принятия принципа, согласно которому механизмы, ответственные за процесс цветоразличения, получают сигналы от трех разновидностей одной колбочки и обрабатывают их на более сложном уровне (чёрно-белые, зелёно-красные и сине-жёлтые)[4]. Т.е. во вех случаях цветное изображение, отражённое или непосредсвенно излучаемое, образуется на базе существования и восприятия предметных точек изображения, несущих электромагнитные излучения видимого спектра света.

Особое внимание уделяется колбочкам с мутационными изменениями в генах, регулирующих опсины S-колбочек, обнаруженные у обычных обезьян и проводивших жизнь в условиях ночного видения Aotus - platyrrhine приматов. Aotus - platyrrhine примат, который, как классически полагали, был ночным. Ранее исследование показало, что это животное испытывает недостаток в цветной вместимости видения, потому что, в отличие от всех других platyrrhine обезьян, Aotus имеет дефект в opsin гене, который обязан производить короткую длину волны чувствительный (S) фотопигмент колбочки. Следовательно, Aotus сохраняет только единственный тип фотопигмента колбочки. Другие млекопитающие, как с тех пор находили, показывали подобные потери, и это часто размышлялось, что такое изменение находится с некоторым образом жизни, когда они привязаны к ночному образу жизни (nocturnality). Хотя большинство разновидностей Aotus — действительно ночной вид, что показало недавнее наблюдение, что Aotus azarai, разновидность обезьян из Аргентины и Парагвая, показывает разнообразный образец деятельности, являющийся активным в течение часов дневного света так часто как в течение ночных часов. были упорядочили части Булочки opsin ген в A. azarai и Aotus nancymaae, что показало, что последний типично ночная разновидность. Опсин-регулирующие гены в обеих разновидностях содержит те же самые фатальные дефекты, ранее обнаруженные для Aotus trivirgatus (трихроматизма). На основе филогенетических отношений этих трех разновидностей эти результаты подразумевают, что Aotus, должно быть, потерял вместимость для цветного видения рано в его истории, и они также предлагают, что отсутствие цветного видения навязчиво не связано с ночным образом жизни[5]. Следовательно, игнорирование системы трихроматизма, или трёхкомпонентной теории цветного зрения основано на предположениях, которые в настоящее время не подтверждаются[6].

Введение[править]

Рис.2а Жировые капельки и классификация фоторецепторов колбочек цыплёнка (обладающего, как и большинство птиц, четырёхкомпонентным цветовосприятием) (см. Цветное зрение у птиц)[7]

В настоящее время, на основе множества гипотез, концепций, теорий, объясняющие способность человека различать цвета, основанные на наблюдаемых фактах, предположениях, их экспериментальной проверке и последних данных исследований и открытий, признана и принята теория цветного зрения трихроматизма (Trichromacy). Это связано с тем, что она основана на принципах аддитивного синтеза цвета, на доказанных материалах существования фоторецепторов сетчатки колбочек, палочек, ipRGC, воспринимающих сигналы предметных точек RGB (S,M.,L), основана на принципах оппонентного отбора цветового сигнала и обладает предсказательной силой, позволяя обнаружить новые особенности, явления цветного зрения.

Теория трихроматизма[2]. Трихроматия определяет способ, которым сетчатка глаза позволяет визуальной системе обнаруживать цвет с колбочкой (с тремя разновидностями её работы в зависимости от сфокусированного на неё основного светового луча) на рецепторном уровне — получение контурного, рецепторного сигнала предметной точки не в цвете, а теория принципа противника (Теория оппонентного цветного зрения) является механизмом, который отбирает и обрабатывают информацию от колбочек на втором, нейронном уровне в зрительных отделах головного мозга, где формируется цветное оптическое изображение. Хотя трихроматизм и оппонентная теория, как первоначально думали, имели разногласия, позже стало понятым, когда приняли, что механизмы, ответственные за процесс вычитания цветов получают сигналы от трёх типов колбочек и обрабатывают их на более сложном уровне (чёрно-белые, зелёно-красные и сине-жёлтые[4]. Больше того, они дополняют друг друга.

Помимо колбочек, которые обнаруживают свет, входящий в глаз, биологическая основа теории противника вовлекает два других типа ячеек: биполярные ячейки, и ячейки нервного узла. Информацию от колбочек передают к биполярным клеткам (Биполярная клетка - тип нейрона, который имеет два расширения и которая как ячейка сетчатки служит, чтобы управлять мускулами и передавать выходной (двигатель) зрительный сигнал в зрительные отделы головного мозга из сетчатки. Они являются клетками в оппонентном процессе противника, которые преобразовывают информацию от колбочек и передают информацию к ячейкам нервного узла, которые представляют два главных класса клеток: magnocellular en:Magnocellular_cell, или слои большой клетки, и parvocellular en:Parvocellular_cell, а также представляют слои маленькой ячейки. Ячейки Parvocellular, или ячейки P, работают в основном с большей частью информации о цвете, и его попадании на сетчатку в виде двух групп: той, которая обрабатывает информацию о различиях между L и М колбочками при отборе, и той, которая обрабатывает различия между колбочками S и объединенным сигналом, а также и от L и от М. колбочек. Первый подтип клеток ответственен за обработку красно-зеленых различий сигналов, и второй тип — за синие-жёлтые различия. P клетки также передают информацию об интенсивности света (выбор более ярких цветов, включая бело-чёрный), в зависимости от их восприимчивости в этих областях (см. Зрительные отделы головного мозга) [8] [9] и т.д.

Фиг.T, Рентгеноскопия среза сетчатки глаза примата.[10]

На основании вышесказанного отбор сигнала на рецепторном уровне проходит по более сложной схеме. (см. фиг.T) Восприятие диспергированных фотонов монолучей предметной точки с последующей фильтрацией их в ганглиозном слое фоторецепторами GCL (ipRGB), нейронными слоями:IPL, INL c последующим их оппонентным отбором и распределением биосигналов по каналам палочек и колбочек. При этом «цветовые сигналы» оппонентно выделенные (более сильные) через синапсы идут к мембранам блоков колбочек, проходя области жировых капелек, где сигналы усиливаются (образование контурных сигналов) с последующим попаданием их в мембранные слои, где после трансдукции попадают в зрительный оптический тракт. Можно заметить, что даже на рецепторном уровне параллельно работают рецепторная и нейронные системы перед созданием оптического изображения в зрительных отделах мозга. На изображении рентгеноскопии сетчатки можно заметить, что работа палочек и колбочек идёт параллельно но независимо до попадания сигналов в слой RPE. (Данный анализ может быть улучшен, скорректирован).

Только этого достаточно, чтобы сказать, что одна искусственная колбочка не может провести сложнейший механизм трансдукции сигнала предметной точки. А если добавить, что в отборе сигнала работает оппонентная система, состоящая из центрального более сильного контурного сигнала из окружения более слабых, которые подавляются, что в итоге происходит отбор 1,2млн. сигналов (1,2 млн. колбочек) из 6 млн., что подпадает под соотношение 1:6 или, и если работают три пары оппонентных колбочек — получаем 1:2, то даже здесь просматривается оппонентная модель системы трихроматизма. Более того, одна колбочка, размером в сечении мембраны = 3мкм не способна принять весь поток монохрматических лучей одной предметной точки кружка нерезкости размером в 7мкм и по расчёту только блок минимум из трёх колбочек это может сделать, то какая речь может идти о таком моделировании работы глаза, где на модели одной искусственной колбочки с применением стеклянных светофильтров можно оценить получение аналогичного светового и цветового сигнала. При данном беглом анализе не затронуты фотопигменты, связей колбочек с биполярными ячейками и т.д. Даже при анализе работы колбочек на рецепторном уровне, без участия головного мозга, работа такой модели модели сводится к модели универсального широкодиапазонного колориметра. (См. Нелинейная теория зрения).

Рентгеноскопия сетчатки и отделов мозга, проведенная ещё в 1977 году Р.Марком, на атомно-молекулярном уровне подтверждает ранее сформулированные гипотезы о работе сетчатки, где заложены фоторецепторы колбочки, которые на рецепторном уровне воспринимают, передают основные сигналы RGB оптического изображения (контурного) перед передачей их в высшие зрительные отделы (нейронные) головного мозга. Уже только данная информация позволяет сформулировать основу трёхкомпонентной теории цветного зрения (некоторые участники бездоказательно пытаются её опровергнуть, ссылаясь на нелинейную теорию цветного зрения С.Ременко).

Фигура «синей» колбочки сетчатки примата при электронной микроскопии и её связи с ячейками ганглиозного слоя сетчатки[11].
Распределение рецепторов в сетчатке бабуина . Синие колбочки были распределены регулярно в периферии, красные и зеленые колбочки были распределены беспорядочно всюду. Плотность распределения зелёных колбочек больше, чем красных, больше чем синих.

В настоящее время уже вообще не стоит вопрос о восприятии цвета в сетчатке блоками из трёх колбочек RGB (R.Marc, 1977)[12][13]. Группа учёных в Лаборатории Р.Марка уже работают над созданием атласа основных нервных клеток сетчатки и отделов головного мозга, на основании электронной микроскопии их у кроликов и крыс. При этом используется разработанная мощная программа обработки данных современных микроскопов и компьютерных систем. При этом открывается возможность визуально анализировать работу здоровых и больных клеток с целью лечения целого ряда болезней (слепота, дальтонизм и др.)[14].

Что важно, на рентгеноскопия среза сетчатки основные фоторецепторы колбочки и палочки в процессе формирования оптического изображения работают независимо. Так синяя колбочка при дневном зрении воспринимает диапазон синих лучей под присмотром фоторецепторов ipRGC. Например, сильные сигналы ультрафиолетовых, синих лучей под действием ipRGC и мозга закрывают вообще ресницами глаза глаз от их попадания во внутрь (скорость реакции 1/2000сек) и имеются другие функции у них, связанные с трансдукцией синего сигнала.

Рецепторное зрение[править]

Согласно исследованиям зрительной системы цыплёнка 2006—2009 г.г. (Цветное зрение у птиц), с применением флюоренаноскопии, получены данные исследований [15][16], которые показали, что восприятие света и цвета основано на работе фоторецепторов сетчатки с мозаикой, состоящей из блоков («ячеек») с разным количеством колбочек, которые воспринимают основные монохроматические лучи спектра света предметной точки индивидуально в зависимости от расположения их на сетчатке. Например, у птиц мозаика сетчатки состоит из блоков, содержащих систему колбочек «четырехроматик» (четыре колбочки), у человека — «трихроматик» (три колбочки). (см. рис.3а,6). Т.е. в каждом блоке мозаики сетчатки могут содержаться по три, четыре, пять и т.д. колбочек, воспринимающих специализировано лучи на базе RGB.

В жёлтом пятне (у человека) с 6 млн. колбочек на площади 6 мм² они воспринимают цвет, и можно на базе известных данных показать, что одна колбочка не в состоянии выдать нужную информацию цветов, сфокусированной на сетчатку предметной точки (мозаика сетчатки человек из блоков по три колбочки). Известно, что разрешающая способность нормального глаза при чтении с расстояния 250 мм находитя в пределах 0,072-0,200 мм и в зависимости от освещённости и индивидуума, примем среднестатистическую величину оценок разрешающей способности оптических приборов, среднестатистических групп взрослых людей, проходящих тестирование (водителей транспортных средств, военнослужащих и т.д.) с показателем 0,0896мм (При остроте зрения 0,8). Основное количество фоторецепторов желтого пятна в центре сетчатки (~6млн) имеет площадь ~ 5,6-6 мм², (т.е. оптическое изображение содержит 1000000 (1мгп) разных цветовых точек), где: расстояние между одноименными точками (фоторецепторами или «пикселами») равно примерно 3-4мкм(диаметральный наибольший размер конуа мембрны колбочки). Рассматриваемые визуально, например, две предметные точки в виде облачков, кружков нерезкости с просветом, равный диаметру кружка нерезкости, которые глаз чётко видит.

Рис.2;Схема фокусирования и восприятия предметной точки с остротой зрения 1,0

При этом из условия разрешающей способности глаза (остроты зрения) резкое восприятие возможно при остроте зрения 1,0, когда расстояние между двумя точками с просветом между ними равно 0,0725мм. Откуда, каждую точку следует принять как площадь круга или квадрата со стороной 0,0725мм. А это значит, что в границах каждой предметной «точки» - квадрата со стороной 0,0725мм расположено бесконечное множество монолучей сочетаний RGB, которые накрывают блок RGB мембраны колбочки размером ≈7мкм и которые суммируются в один выходной сигнал, идущий через жировую капельку в головной мозг. Каждая предметная точка в границах , например, квадрата со стороной 0,0725 мкм при резком видении воспринимается блоком RGB с просветом между любыми точками также 0,0725 мкм. И при визуальном зрении любого изображения, скажем, две соседние предметные точки с просветом воспринимаются мин. двумя блоками RGB, т.е. шестью колбочками. Как видим налицо происходит процесс оппонентного восприятия изображения при цветном зрении. Одна колбочка, и блок трёх одинаковых колбочек не в состоянии оппонентно оценить палитру цветов RGB. [Замечание необходимое.]

Контурное оптическое изображение (не цветное)[править]

Сетчатка, в отличие от фотосенсора фотокамеры, посылает картину в мозг не так просто. Сетчатка пространственно кодирует (сжимает) изображение, чтобы соответствовать ограниченной вместимости зрительного нерва. Сжатие необходимо, потому что есть в 100 раз больше ячеек Фоторецептора, чем каналов, ячеек нервного узла как упомянуто выше. Сетчатка делает «decorrelating» поступающих изображений в манере, которая будет описана ниже. Эти операции выполнятся при помощии центрального сигнала, который окружён структурами по типу, как это осуществляется биполярными ячейками и ячейками нервного узла.

Оппонентный отбор центральных трансдукцированных биосигналов[править]

Оппонентный отбор центральных трансдукцированных биосигналов выполнятся центром, который окружают структуры как осуществлено биполярными ячейками и ячейками нервного узла.

Есть два типа центра, которые окружают структуры в сетчатке-на-центрах и вне центров. На-центрах имеется положительно взвешенный центр, а отрицательно взвешенный — окружают. Вне центров - только имеется противоположность. Положительная надбавка более обычно известна, как столь же возбудительная, а отрицательная надбавка более обычно известна как запрещающая.

Они сосредотачиваются, окружают структуры, не являются физическими в смысле, что Вы не можете видеть их, окрашивая образцы ткани и исследуя анатомию сетчатки. Центр окружают структуры, логичны (то есть, математически резюмированные) в смысле, что они зависят от сил связи между нервным узлом и биполярными клетками. Полагается, что силы связи между ячейками вызваны числом и типами каналов иона, вложенных в синапсы между нервным узлом и биполярными клетками. Стивен Каффлер в 1950-ых был первым человеком, который начнет понимать, что они сосредотачиваются, окружают структуры в сетчатке котов. См., что область Receptive для фигур и большего количества информации относительно центра окружает структуры. См. главу 3 книги Дэвида Хабэля онлайн (упомянутой ниже) для превосходного введения. {Hubel}

Центр окружают структуры, математически эквивалентны алгоритмам обнаружения края, используемым компьютерными программистами, чтобы извлечь или увеличить края на цифровой фотографии. Таким же образом сетчатка выполняет операции на изображении, чтобы увеличить края объектов в пределах его визуальной области. Например, на картине собаки, кота и автомобиля, это - края этих объектов, которые содержат самое информационное. Для более высоких функций в мозге (или впрочем в компьютере), чтобы извлечь и классифицировать объекты, типа собаки и кота, сетчатка делает первый шаг к тому, чтобы выделить различные объекты в пределах сцены.

Как пример, следующая матрица - в основе компьютерного алгоритма, который осуществляет обнаружение края. Эта матрица - компьютерный эквивалент центру, который окружает структуру. В этом примере, каждая коробка (элемент) в пределах этой матрицы была бы связана с одним фоторецептором. Фоторецептор в центре - текущий обрабатываемый рецептор. Фоторецептор центра умножен на +1 фактор веса. Ближайшие фоторецепторы - самые близкие соседи к центру и умножены ценностью - 1/8. Сумма всех девяти из этих элементов наконец вычислена. Это суммирование повторено для каждого фоторецептора в изображении, перемещаясь оставленный до конца ряда и затем вниз к следующей линии.

-1/8 -1/8 -1/8
-1/8 +1 -1/8
-1/8 -1/8 -1/8

Полная сумма этой матрицы - ноль, если все входы от этих девяти фоторецепторов - та же самая ценность. Нулевой результат указывает, что изображение было однородно (неизменение) в пределах этого маленького участка. Отрицательные или положительные суммы означают, что кое-что изменялось (изменение) в пределах этого маленького участка девяти фоторецепторов.

Вышеупомянутая матрица - только приближение к тому, что действительно случается в сетчатке. Различия:

  • Вышеупомянутый пример называют "уравновешенным". Срок уравновешивал средства, что сумма отрицательных весов равна сумме положительных весов так, чтобы они уравновесились совершенно. Относящиеся к сетчатке глаза ячейки нервного узла почти совершенно никогда не уравновешиваются.
  • Стол квадратен, в то время как центр окружает структуры в сетчатке, являются круглыми.
  • Нейроны работают на поездах шипа, путешествующих вниз по аксонам нервной клетки. Компьютеры работают на единственном числе Плавающей запятой, которое является чрезвычайно постоянным от каждого пиксела входа. (Компьютерный пиксел - в основном эквивалент биологического фоторецептора.)
  • Сетчатка выполняет все эти вычисления параллельно, в то время как компьютер работает на каждом пикселе по одному. Нет никакого повторного суммирования и перемены, поскольку есть в компьютере.
  • Наконец, горизонтальные и amacrine ячейки играют существенную роль в этом процессе, но это не представлено здесь[17]

Вот - пример изображения входа и как обнаружение края изменило бы это.

Edge-detection-2.jpg

Как только изображение пространственно закодировано центром, окружают структуры, сигнал отослан оптический нерв (через аксоны ячеек нервного узла) через оптический перекрест к LGN (боковое geniculate ядро). Точная функция LGN неизвестна в это время. Продукцию LGN тогда посылают задней части мозга. Определенно продукция LGN "исходит" к Первичной визуальной коре V1.

Упрощенный Поток Сигнала: Фоторецепторы → Биполярный → Нервный узел → Перекрест → LGN → V1 кора

ERP - optic cabling +.jpg

Фотопигменты[править]

Icons-mini-icon 2main.png Основная статья: Фотопигмент
Icons-mini-icon 2main.png Основная статья: Участник:Миг/Родопсин

Фотопигменты — непостоянные пигменты, которые подвергаются химическому изменению, когда на них воздействуют лучами света, который они поглощают. Название, вообще, применяется к хромофору небелка, к половине фоточувствительного хромопротеина (спрягаемый белок, типа гемоглобина, который содержит пигментированную протезную группу, окружающий гемоглобин, который делает кровь красной).

Благодаря существоанию таких веществ в природе и последним достижениям в области науки и техники — например, в разработке оптических устройств. Например, создание микроскопов с разрешающей способностью в 1-10нм позволяют учёным рассмотреть вещества на атомномолекуляярном уровне (атомы, молекулы )в трёхмерном пространстве на мониторе да ещё в цвете не разрушая их. Т.е. рассматриваются живые клетки, что очень важно при гистологических исследованиях живых тканей (на срезах) билогических систем, а также применения микроскопии в медицине и в других областях. Речь идёт напрмер, о созданием флюоресцентного микроскопа в 2006 году (см. Флюоресцентный наноскоп), применение которого позволило учёным рассмотреть на срезах сетчатки глаза работу фоторецепторов колбочек и палочек, которые стого расположены в ячейках, по количеству штук в зависимости от зрящего индивидума, приспособленного к восприятию определённых спектральных лучей, т.е. живущих в условиях выживания в окружающей среде. Например, у человека, способного видеть в основном три основных цвета RGB, работают в ячейках по три или четыре колбочки («трихроматик» или «четырехроматик»), воспинимающие RGB или RGGB (предполагается, что у женщин имеется четыре колбочки.) Например, у птиц ячейка содержит больше фоторецепторов (пять, шесть и более). См. Цветное зрение у птиц. И что очень важно, удалось рассмотреть ячейку на срезе сетчатки (птиц) с фоторецепторами колбочек и палочек с окрашенными нефтяными капельками в разные цвета. Т.е. под действием спектрального светового луча, колбочки цыплёнка дифференцировано трансформировали (светились) фиолетовые, синие, зелёные, красные лучи света. (нефтяные капельки). Это доказывает многокомпонентность восприятия света и цвета индивидумами и что каждый фоторецептор сетчатки (колбочка, палочка) способен передать один спектральный монолуч. [цитата необходимая].

Фотопигмент родопсин[править]

Icons-mini-icon 2main.png Основная статья: Участник:Миг/Родопсин
Трансдукция (перенос фрагмента молекулы) родопсина

Родопси́н (от др.-греч. ρόδονроза и др.-греч. όπσιςзрение; иногда в качестве синонима используют устаревшее название — зри́тельный пу́рпур) — основной зрительный пигмент. Содержится в виде модификаций в палочках, колбочкахсетчатки глаза морских безпозвоночных, рыб, почти всех наземных позвоночных и человека. Относится к сложным белкам хромопротеинам. Модификации белка, свойственные различным биологическим видам, могут существенно различаться по структуре и молекулярной массе (см. Опсины).

Функции и спектр поглощения родопсина[править]

Функции родопсина[править]

Под действием света зрительный пигмент изменяется и один из промежуточных продуктов его превращения непосредственно ответствен за возникновение зрительного возбуждения. Зрительные пигменты, содержащиеся в наружном сегменте фоторецепторной клетки, представляют собой сложные окрашенные белки (хромопротеиды). Та их часть, которая поглощает видимый свет, и называется хромофором. Это химическое соединение — альдегид витамина А, или ретиналь. Белок зрительных пигментов, с которыми связан ретиналь, называется опсином.

При поглощении кванта света хромофорная группа белка (11-цис-ретиналь) изомеризуется в транс-форму. Возбуждение зрительного нерва происходит при фотохимическом превращении родопсина, и изменениии ионного транспорта в фоторецепторе. Впоследствии родопсин восстанавливается (регенерирует) в результате синтеза 11-цис-ретиналя и опсина или в процессе синтеза новых дисков наружного слоя сетчатки.

Родопсин относится к суперсемейству трансмембранных рецепторов GPCR (рецепторов, связанных с G-белками). При поглощении света конформация белковой части родопсина меняется, и он активирует G-белок трансдуцин, который активирует фермент цГМФ-фосфодиэстеразу. В результате активации этого фермента в клетке падает концентрация цГМФ и закрываются цГМФ-зависимые натриевые каналы. Так как ионы натрия постоянно выкачиваются из клетки АТФ-азой, концентрация ионов натрия внутри клетки падает, что вызывает её гиперполяризацию. В результате фоторецептор выделяет меньше тормозного медиатора глутамата, и в биполярной нервной клетке, которая «растормаживается», возникают нервные импульсы.

Спектр поглощения родопсина[править]

Рис. 1. Спектры поглощения Родопсина

Специфический спектр поглощения зрительного пигмента определяется как свойствами хромофора и опсина, так и характером химической связи между ними (подробнее об этом см. обзор[18]:). Этот спектр имеет два максимума — один в ультрафиолетовой области (278 нм.), обусловленный опсином, и другой — в видимой области (около 500 нм.), - поглощение хромофора рис. 1. Превращение при действии света зрительного пигмента до конечного стабильного продукта состоит из ряда очень быстрых промежуточных стадий. Исследуя спектры поглощения промежуточных продуктов в экстрактах родопсина при низких температурах, при которых эти продукты стабильны, удалось подробно описать весь процесс обесцвечивания зрительного пигмента[19].

На Рис.1, кривая 1, паказан ‎спектр поглощения родопсина, содержащий три основные полосы:

  • α — (500 нм),
  • β — (350 нм),
  • γ — (280 нм).

Полосы α — (500 нм) и β — (350 нм) относятся к области поглощения хромоформной группы. Полоса γ — (280 нм) — относится к группе поглощения ароматических аминокислот белка — триптофана, тирозина и фенилаланина. Так α-полоса в спектре поглощения родопсина расположена на графике кривой палочкового сумеречного видения (зрения) с предельной величиной в зоне лучей сине-зелёной области спектра (т.е. 500нм). Это благодаря высокой фоточувствительности родопсина (ответная реакции выхода сигнала происходит при воздействии квантового фотосигнала величиной в 0,67)[20].

На Рис. 1. показаны спектры поглощения родопсина лягушки Rana temporaria в дигитониновом экстракте. Видны два максимума поглощения в видимой (500 нм.) и ультрафиолетовой (280 нм.) области. График 1 — родопсин (восстановленный пигмент); 2 — индикатор жёлтый (обесцвеченный пигмент). По оси абсцисс — длина волны (λ); по оси ординат — оптическая плотность (D).

В живом глазу наряду с разложением зрительного пигмента, естественно, постоянно идёт процесс его регенерации (ресинтеза). При темновой адаптации этот процесс заканчивается только тогда, когда весь свободный опсин соединился с ретиналем[21].

Внутриклеточные сигналы рецепторов при трансдукции[править]

Внутриклеточным сигналом, который передаётся на выходное устройство сенсорного рецептора (экстерорепторы) — на синапс, служит изменение разности потенциалов на плазматической мембране клетки. Такое изменение принято называть рецепторным потенциалом, когда у сенсорнго рецептора отсутствует механизм импульсного кодирования, или называется генераторным, если рецепторный сигнал передается к синапсу импульсами.

Так потенциал покоя клетки отрицателен (это в пределах от –40 до –60 мВ). Под воздействием стимула он может или увеличиваться по абсолютной величине, становясь более отрицательным, тогда клетка гиперполяризуется, или уменьшаться, и клетка деполяризуется. На феноменологическом уровне эти события обусловлены изменением проницаемости клеточной мембраны для катионов (натрия, кальция и калия) или анионов (обычно хлора) за счет активации (открывания) или инактивации (закрывания) ионных каналов.

Таким образом, в сенсорной клетке имеется механизм преобразования, при помощи которого активность ионных каналов меняется в зависимости от состояния собственно сенсоров — рецептивных белков. Этот механизм внешний сигнал с языка физического воздействия переводит на универсальный язык, понятный нервной системе. Поскольку рецепторный потенциал — результат сложения индивидуальных токов многих ионных каналов, то говорят об «усилении» входного сигнала. Но такой термин не совсем применим к сенсорным рецепторам, т.к. усиление подразумевает операции с сигналами одной природы: это может быть электрический ток, напряжение или мощность (существуют пневматические усилители, работающие на потоках газа, и т.д.). В сенсорных же рецепторах осуществляется процесс, который преобразует единичное, физическое «микроскопическое» воздействие (квант света, молекула одоранта) на сенсор в макроскопический фоторецепторный потенциал. Отсюда такое преобразование получило общее название как сенсорной трансдукции (т.е. «движение, направленное через, сквозь что-либо», «нахождение за пределами чего-либо», + ducto водить, вести). Частные случаи: фото-, хемо-, механотрансдукция.

Изучение сенсорной трансдукции стало в наши дни поистине одной из самых горячих точек современной биологии. Оказалось, что в сенсорной трансдукции действуют механизмы, во многом сходные с механизмами восприятия гормональных сигналов и нейромедиаторов. В известном смысле сенсорные рецепторы можно рассматривать как удобную модель для изучения общих принципов внутриклеточной и межклеточной сигнализации, которая играет важнейшую роль в обеспечении целостности многоклеточных организмов.

Зрительные отделы мозга и оптический тракт[править]

Icons-mini-icon 2main.png Основная статья: Оптический тракт
Крупный план трихроматизма (trichromatic) аналогового телевизионного экрана (аналог цветного оптического изображения в зрительных отделах мозга), который создает самые видимые цвета через комбинации и различные уровни трех первичных цветов: «синий», «зелёный», «красный».

Зрительные отделы головного мозга — восприятие цвета и света, получение оптического изображения в коре головного мозга — второй, окончательный этап работы зрительной системы образования цветного оптического изображения в зрительных отделах головного мозга.

Даже на начальном этапе визуального восприятия света и цвета (в пределах сетчатки) восприятие цвета начинается в визуальной системе — в пределах сетчатки, проходя через начальные цветные механизмы «противника».

Известно, что механизмы противника обращаются к противостоящему цветовому эффекту красно-зелёных, сине-жёлтых и бело-чёрных цветов. При этом визуальная информация возвращается назад через оптический нерв к оптическому перекресту en:Optic_chiasm: пункт, где два оптических нерва встречаются и информация от временных (контралатеральных) визуальных полевых крестов до противоположной стороны мозга. После оптического перекреста визуальные тракты en:Optic_tract нервного волокна упоминаются как оптические тракты, которые входят в таламус через синапс в боковом латеральном коленчатом ядре (LGN). LGN является отдельным отделом говного мозга из шести слоев: два magnocellular (большая ячейка) бесцветные слои (М. ячеек) и четырех parvocellular (маленькая ячейка) цветных слоёв (P ячейки). В пределах слоёв P-ячейки LGN есть два цветных типа противника: красного против зелёного и синего против жёлтого (зелёного/красного).

Выводы[править]

  • 1. Работа зрительной системы на этапах от сетчатки до зрительного отдела голового мозга при создании цветного оптического изображения — сложнеёший биолого-физический процесс, который дал возможность подойти к созданию оптического изображения на экране телевизора или в полиграфии, фотографии, видео и др.
  • 2. Цвет — явление, связанное с объективно-субъективной реальностью, который создаётся и ощущается в нашем сознании и оценивается на среднестатистическом уровне определённой групы людей разных континентов нашей планеты и принимается как эталон, на основании которого построена работа всех колориметров, полиграфии, предприятий изготовления красителей, живописцев и т.д.
  • 3. Научно-исследовательская работа в области цветного зрения и цвета должна моделироваться с учётом получения данных на базе исследований зрительной системы на всех её этапах на живых субьектах с использование их данных при содании приборов, моделей для исследования и создания синтетических, аналоговых цветов.
  • 4. В результате изменений внешней среды обитания в силу приспосабливаемости к ней и выживания, зрительная система претерпевает определённые изменения в резьтате чего вместе с изменением строения органов зрительной системы также меняются и био-физико-химисеские поцессы восприятия света и цвета[17].

См. также[править]

Примечания[править]

  1. "Cone photoreceptor mosaic disruption associated with Cys203Arg mutation in the M-cone opsin". Retrieved 11 мая, 2008.  Check date values in: |accessdate= (help)
  2. а б Трихроматия
  3. http://physiologyonline.physiology.org/content/17/3/93.full.
  4. а б Principles of Neural Science, 4th ed.. — McGraw-Hill, New York. — С. 577–80.>
  5. David H. Levenson, Eduardo Fernandez-duque, Sian Evans, Gerald H. Jacobs (25 января, 2007). "Mutational changes in S-cone opsin genes common to both nocturnal and cathemeral Aotus monkeys". doi:10.1002/ajp.20402. Retrieved 11 мая, 2008.  Check date values in: |date=, |accessdate= (help)
  6. Levenson DH, Fernandez-Duque E, Evans S, Jacobs GH (Июль 2007). "Mutational changes in S-cone opsin genes common to both nocturnal and cathemeral Aotus monkeys". Am J Primatol. Retrieved 11 мая, 2008.  Check date values in: |date=, |accessdate= (help)
  7. http://www.biology.yale.edu/facultystaff/goldsmithTH.html
  8. http://en.wikipedia.org/wiki/Opponent_process
  9. http://physiologyonline.physiology.org/content/17/3/93.full
  10. http://uuhsc.utah.edu/MoranEyeCenter/faculty/robert_e_marc_phd.htm
  11. http://uuhsc.utah.edu/MoranEyeCenter/faculty/robert_e_marc_phd.htm
  12. http://prometheus.med.utah.edu/~marclab/marclab_09_outreach-vision.html
  13. http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/403607?dopt=Abstract
  14. "Retinal Diseases". Retrieved 11 мая, 2008.  Check date values in: |accessdate= (help)
  15. Goldsmith, Timothy H. (Июль 2006). "«What birds see» (PDF)" (PDF). Scientific American. pp. 69–75. Retrieved 11 мая, 2008.  Check date values in: |date=, |accessdate= (help)
  16. Cone contacts, mosaics, and territories of bipolar cells in the mouse retina. — J Neurosci 29.>
  17. а б Сетчатка
  18. '. — Биофизика.>
  19. Cold Spring Harbor. — Symp. Biol..>
  20. http://library.biophys.msu.ru/PDF/3353.pdf
  21. АН СССР, объединённый научный совет «физиология человека и животных», Физиология сенсорных систем. Ч. 1. Физиология зрения. — Издательство «Наука», Ленинградское отделение. — С. 94 - 101.>
Web colors black silver grey white red maroon purple fuchsia green lime olive yellow orange blue navy teal aqua