Теории цветного зрения (авторская основного пространства участника Миг)

• См. версию Дмитрия Теории цветового зрения.

Теории цветного зрения — концепции, объясняющие способность человека различать цвета, основанные на наблюдаемых фактах, предположениях, их экспериментальной проверке. Теории нередко имеют предсказательную силу, помогая предсказать дотоле не наблюдаемые эффекты. В истории есть многие наивные теории, предсказательная сила которых была невелика. Даже гениальные предположения учёных прошлого были в основном умозрительны, так как естественные науки прошлого не обладали необходимым инструментарием; не был сформирован понятийный аппарат, невозможно было провести многие критически важные эксперименты. Бурное развитие естественных наук можно отнести к ХIХ веку, когда специалисты в области биологии, химии и физики продвинули далеко вперёд науку цветного зрения в области естественных наук.

В идеале теория обладает силой предвидения, позволяя обнаружить новые особенности явлений; именно новая теория полезна тогда, если она объясняет известные эффекты более старой теории, но более ясно, или с меньшим числом предположений. На сегодняшний день существует несколько предположений (теорий) для описания системы цветного зрительного восприятия, например, см. Участник:Alexandr/Современные концепции световосприятия и цветного зрения.

Введение

Последние (примерно 30-35 лет) внесли много данных в области цветного зрения:

• Ретиномоторной реакции фоторецепторов, где в 2011г. получили данные работы колбочек и палочек в условиях дневного, сумеречно-ночного освещения. Закончен длинный спор о работе колбочек в дневное время — осуществляется цветное зрение; и палочек в ночное и сумеречное освещение — происходит бело-чёрное зрение. При этом колбочки и палочки работают независимо друг от друга.
• Флюоресцентной микроскопии сечений живой сетчатки (Цветное зрение у птиц),
• Открытие третьего ганглиозного фоторецептора сетчатки ipRGC c фотопигментом меланопсином (Фоточувствительные клетки сетчатки ipRGC),
• Отчёт лаборатории Р.Е.Марка в области цветного зрения начиная с 1966 года (Лаборатория Р.Е.Марка) с основным экспериментальными данными в области трихроматизма, работой колбочек (S,M,L) в условиях дневного освещения (цветного зрения) и палочек, в области сумеречного зрения (не цветного),
• Работы Лаборатория доктора физика А. Медейроса во главе с ним (Специфика работы мембраны колбочек как конического волновода в жидкой среде) подтвердили, расширили прояснили существующие, принятие ранее гипотетически многокомпонентные теории цветового зрения.
• Работы доктора физика Джеральда К. Хата о пересмотре прежнего мнения процесса видения, основанного на базе трудов и исследованиях физического взаимодействия света с внешними долями мембран - фоторецепторов сетчатки глаза. Это участки сетчатки, где происходит первичное взаимодействие со светом «nanostructural» элементов, когда свет рассматривается как электромагнитная волна в классической физике, и который проходит через пространственные комплексы сетчатки (названные Хатом «nano-антеннами»), фильтруется в виде трёх типов сигналов, соответствующих цветовым диапазонам S,M,L.

Например, показаны видоизменяющиеся разновидности фотопигментов на базе белков опсинов:

• кон-опсины — у колбочек,
• род-опсины — у палочек.
• выделены у колбочек разновидности фотопигмента колбочек йодопсина — фотопигменты хлоролаб и эритролаб, у палочек — родопсин.
• Фотопигмент с общим названием Йодопсин содержащится в колбочках и участвует в механизме цветового зрения. Согласно трёхкомпонентной теории цветного зрения в настоящее время принято, что существуют три вида этого пигмента и сетчатка глаза соответственно содержит три вида колбочек, которые в зависимости от воздейстаия световых лучей с разными длинами волн (S,M,L) трансдукцируют биосигналы в мозг частей спектров света предметных точек: голубого, зелёного и красного цвета. Однако пока известно, что йодопсин находится во всех колбочках глаза, включает в себя фотопигменты хлоролаб, который поглощает лучи жёлто-зелёной части спектра) и эритролаб — поглощает лучи жёлто-красной части спектра)). На сегодня пока не выделены разные типы колбочек. Обнаружить присутствие третьего только теоретически предсказанного синечувствительного пигмента «цианолаба», который (по трёхкомпонентной теории цветового зрения) содержится в третьем «приёмнике», пока не удалось (ни у дихроматов, ни у трихроматов), что объясняется жёлтой пигментацией в районе центральной ямки, которая по мнению исследователей «затрудняет» индетифицировать фотопигмент при измерении фототранслукции сигнала при ввоздействии на мембрану колбочек-S лучами фиолетово-синего спектра.

Однако установлено, что в восприятии отделных цветов (S,M,L) участвуют фоторецепторы с разновидностями фотопигментов на базе опсинов:

• S-спектр — фотопигменты β кон-опсин, меланопсин (фоторецепторы: Колбочки-S, ганглиозные клетки ipRGC.) (Фотопигмент восприятия синих лучей S-спектра колбочками-S пока не выделен, т.к. энергонасыщенные синие лучи при взаимодействии с фотопигментом фоторецепторов колбочек-S c повышеной чувсттвительностью и скоротечностью процеса фототрансдукции на фоне жёлтого цвета ямки представляют затруднения в индентификации разновидности фотопигмента β кон-опсина),
• M-спектр — фотопигменты γ кон-опсин с разновидностью йодопсина (фоторецепторы: Колбочки-M) — хлоролаба, чувствительного к жёлто-зелёным частям спектра,
• L-спектр — фотопигменты ρ кон-опсин разновидность йодопсина (фоторецепторы: Колбочки-L) — эритролаба, чувствительного к жёлто-красной частям спектра).

• На основе проведенных фундаментальных исследований доктора биохимика М.А.Островского в области работы фотопигмента родопсина в палочках (Фотобиологический парадокс зрения, Биохимия зрения и свободно-радикальное окисление), где дано изображение палочки, фоторецепторного диска наружного сегмента, фоторецепторной мембраны диска и молекулы родопсина, в центре которой находится ее хромофорная группа – 11-цис-ретиналь, ковалентно связанный с белковой частью (опсином). Дан анализ и результаты исследований вопроса Фотобиологического парадокса зрения. Он состоит в том, что свет, как носитель зрительной информации, одновременно выступает как фактор риска для органов зрения. Принцип восприятия света и передачи зрительной информации одновременно обуславливает фактор риска повреждения зрительного анализатора при световой перегрузке, т.к. "Сочетание света и кислорода – необходимое условие для осуществления нормального фоторецепторного процесса, но в то же самое время это классические условия, необходимые и достаточные для возникновения и развития в структурах глаза деструктивных фотохимических реакций по механизму свободно-радикального окисления.". (Термин введен академиком М. А. Островским).

• Принята и использована Специфика работы мембраны колбочек, по теории цветовосприятия Медейроса, которая состоит в том, что рецепторы-колбочки имеют мембрану, часть которой по форме приближается к конической. Именно в этой, наружной, конической части колбочек расположены структуры, богатые зрительными пигментами. По Медейросу, эта часть колбочки может работать как конический волновод. Широкое сечение "конуса" встречает входящие лучи, которые воспринимаются мембраной, как конусным волноводом в жидкой среде в порядке, противоположном фокусировке лучей в оптической системе в воздухе (согласно хроматической аберрации они фокусируются в зависимости от длины волны). Их фокусировка до входа в мембрану и вход в неё противоположны, что регулируется спецификой работы конической формой мембраны — как конического волновода в составе колбочки, где стенки обладают различной отражательной способностью и разными показателями преломления, что определяет порядок входа лучей: красных, зелёных, синих (для системы трихроматизма цветного зрения), например, у приматов, человека.

В результате можно утверждать, что в настоящее время не стоит вопрос о доказательствах существующих, признанных и принятых принципов трехкомпонентной, многокомпонентной теорий цветного зрения, которые включены в учебники и программы преподавания в учебных заведениях. Современные лаборатории в области зрительной системы, в области цветного зрения в настоящее время занимаются вопросами работы всех нервных клеток глаза и мозга, участвующие в создании, проведения биосигнала предметной точки оптического изображения на рецепторном и нейронном уровнях до попопадания в мозг. Ведётся работа по созданию атласов прохождения сигналов с целью возможности диагностирования, лечения заболеваний зрительной системы. (См. Лаборатория Р.Е.Марка).

Что касается других вопросов, то:

• История создания и совершенствования теорий цветного зрения в общем изложена в статье Участник:Миг/Теории цветного зрения, и частично — в История оптики.
• То, что мы ощущаем как цвет, представляет собой комбинированное воздействие:

1. Спек­трального распределения светового потока из дающего энергию источника света;
2. Физических и/или химических свойств всех материалов, пропускающих или отражающих световой поток (по меньшей мере часть светового потока, переориентированную в сторону глаза);
3. Физиологической реакции глаза на световой поток, включающей в себя нервные импульсы, передаваемые в зрительные отделы головного мозга;
4. Влияние специфики работы мембраны колбочек при цветном зрении.
5. Переработки нашим мозгом этих сигналов в сочетании с сигналами из соседних областей поля зрения, нашими воспоминаниями о сходных ситуациях, имевших место в прошлом опыте . Хотя это достаточно общее высказывание в целом верно, но для того, чтобы «теория цвета» стала продуктивной, требуется дальше развить и углубить, связать с фактами каждую модель уровней цветовосприятия.

Общие требования

Теория цветного зрения как и любая теория может считаться эффективной только при выполнении следующих условий:

• теория должна строиться на объективных экспериментальных данных:
• данных с использованием результатлв микроскопии и гистологического анализа (например, люминесцентной микроскопии живых тканей),
• учёт работы фоторецепторов колбочек, с точки зрения влияния конической формы внешней доли мембраны, работы её как волновода конической формы в жидкой среде, наличия классов колбочек, меняющие свои размеры, и характеристики, связанные с градиентом уменьшения диаметра большего сечения конуса с одновременным увеличением длины мембраны с центробежным вектором от центра жёлтого пятна к периферии сетчатки. (Феномен, открытый учёным Джон А. Медеиросом, см. Специфика работы мембраны колбочек),
• учёт работы всех фоторецепторов сетчатки и фотопигментов, их нейронные связи между собой и мозгом,
• объяснение основных и дополнительных цветов, понимание их влияния на контрастность, яркость изображения,
• законов смешивания цветов (например, аддитивный синтез цвета, субтрактивный синтез цвета),
• учёт различных симптомов всевозможных видов цветовой слепоты,
• основываться на биофизических и биохимические законах,
• описываться математическими зависимостями в трёхмерном 3D пространстве.

История

Религиозная гипотеза

Вопросы связанные с работой органа зрения всегда волновали человека, поэтому во многих религиях даётся своя трактовка устройства глаза и принципа зрения человека. Всё обычно сводится к тому, что глаз человека является настолько сложным и уникальным органом, что его не могла создать природа в процессе эволюции, а посему, таким образом, система зрения четко свидетельствует о существовании Бога-Творца.

Воззрения древнего мира

механизм цветового зрения по Эмпедоклу

В V столетии до нашей эры сицилианец Эмпедокл высказал первую гипотезу о механизме цветового зрения. Она заключается в следующем: любой предмет, в том числе и глаз человека, излучает некую «субстанцию»; истекая из глаза, эта субстанция встречается с истекающей из предмета, в результате чего появляется ощущение цвета. Белый цвет возникает в результате определённого соотношения «внутреннего» и «внешнего». По Эмпедоклу, основными цветами являются белый, чёрный, жёлтый и красный.

гипотеза ощущения цвета. Демокрит

В том же V веке до нашей эры появилась и первая материалистическая гипотеза. Автором её был известный философ Демокрит. Он считал, что ощущение цвета порождается явлениями окружающего мира: это результат «вхождения» в нас образов, отражения вещей; цвет определяется порядком, формой и положением бесцветных атомов. Демокрит считал основными цветами чёрный, белый, красный и темно-зелёный.

связь между цветом и светом. Леонардо да Винчи

Следующий шаг был сделан только на рубеже XVI столетия. Автором был философ, выдающийся инженер и великий художник Леонардо да Винчи. Он первым увидел связь между цветом и светом: «красота» цвета, считал он, зависит от освещения, «свет оживляет и дает истинное знание о качестве красок». Да Винчи первым ввёл понятие о цветовом контрасте, о восприятии двух красок, расположенных рядом, первым заметил, что восприятие белого цвета зависит от окружающих; первым обратил внимание на то, что рассеянный воздухом свет приобретает голубой оттенок. Основными цветами он считал белый, чёрный, жёлтый, зелёный, синий и красный.

теория света и цвета Ньютона

Полтора столетия спустя, в 1672 году, увидел свет первый капитальный труд по теории цвета. Назывался он «Новая теория света и цвета» Ньютона. Пропустив солнечный свет через призму, Ньютон разложил его в спектр, получив радугу. Он первым показал, что белый цвет всегда сложен. Основной вывод ученого стал фундаментальным для науки о цвете: « ... и цвета относятся к физике, и науку о них следует почитать математической, поскольку она излагается математическим рассуждением». Однако он не учитывал биофизического механизма восприятия цвета и исходил из предположения, что цвет является свойством света. В качестве основных цветов Ньютон впервые предложил наиболее различающиеся цвета радуги: красный, оранжевый, жёлтый, зелёный, голубой, синий, фиолетовый. Поиски гармонии (аналогично тонам звуковой гаммы) привели и в теории цвета к появлению числа «семь».

Гипотеза М.В.Ломоносова о цветном зрении

Представление о биофизическом восприятии цвета в середине XVIII столетия впервые ввел М. В. Ломоносов (Л.). Это было его «Слово о происхождении света, новую теорию о цветах представляющее, июля 1-го дня 1756 года оговоренное»,речь, произнесенная Л. на русском языке в публичном собрании Академии наук 1 июля 1756 г., в которой он изложил итоги своих долголетних теоретических и экспериментальных изысканий, связанных с природой света. Впервые С. опубликовано на русском языке отдельной брошюрой в Санкт-Петербурге в 1757 г. В 1759 г. по требованию Л. было издано на латинском языке в переводе Г. В. Козицкого. Рукопись работы, написанной в мае — июне 1756 г., не сохранилась. :

• «Три рода эфирных частиц имеют совмещение: «первой величины эфир с соляною, второй величины с ртутною, третьей величины с серною или горючею первоначальною материею». «Наконец, нахожу, что от первого рода эфира происходит цвет красный, от второго — желтый, от третьего — голубой. Прочие цветы рождаются от смешения первых».

Основные положения гипотезы Ломоносова:

• количество основных цветов сведено к трем (красный, жёлтый, голубой) - это то минимальное число цветов, которые совмещаются (смешиваются) в различной комбинации, позволяя получить все цветовые тона (но это не первичные основные цвета RGB);
• воздействие на глаз различно по характеру, но едино по своей природе («коловратное движение эфира» — где все частицы эфира в виде зубчатых колёс приводятся во вращение в силу зубчатого зацепления друг с другом);
• оговорено участие в цветовом зрении трёх зон спектра.

Так в теориях цветового зрения появилось число «три» (например,три основных цвета, три колбочки, трихроматизм и др.). Гипотеза Ломоносова была первой, которая содержала основные требования, предъявляемые к теории.

Долгий спор Ньютона и Гёте

Теория цвета Иоганна Вольфганга Гёте, опубликованная в 1810 г., очаровывала физиков более ста лет. Гёте был не только поэтом, но и естествоиспытателем-энциклопедистом, с очень широким кругозором.

Гипотеза Т. Юнга

В 1802 году, спустя пол столетия после Ломоносова, Томас Юнг предположил, что глаз анализирует каждый цвет в отдельности и передаёт сигналы о нём в мозг по трём различным типам нервных волокон: один тип передаёт сигнал о наличии красного цвета, второй - зелёного, а третий - фиолетового.

Гипотеза Гельмгольца

Ещё пол-столетия спустя гипотезу Т. Юнга развил учёный Г. Гельмгольц, немецкий биолог и физик, который, впрочем, не упоминает известной работы Ломоносова «О происхождении света», хотя она была опубликована и кратко изложена на немецком языке.

Проведя серию опытов Гельмгольц сделал вывод, что для получения цветов требуется 4 или более основных цветов и, естественно полагал, что трёхкомпонентная гипотеза Юнга несостоятельна. Позже он предположил достаточность всего трёх основных механизмов исходя из предположения о том, что они обладают спектральной чувствительностью в широком, частично перекрывающемся диапазоне. Согласно предположениям его гипотезы в сетчатке глаза человека должны быть три вида колбочек, максимум чувствительности которых приходится на красный, зелёный и синий участок спектра, то есть соответствуют трём «основным» цветам. Правда эта гипотеза не может объяснить ни механизм обработки сигналов, ни постоянство ощущения цвета (константность цвета) при изменении спектрального состава источника света.

В то время сейчпс это получено сторонниками признанной трёхкомпонентной теории цветного зрения на базе экспериментов с применением современного флюоресцентного наноскопа. Они сумели получить и рассмотреть механизм работы живых колбочек и палочек в сечениях сетчатки в цвете, в трёхмерном измерении на мониторе, получить данные топографии ячеек колбочек (например, наличие в каждой ячейке по четыре колбочки: где соответственно каждая колбочка независимо реагирует одна на фиолетовые, другая на синие, третья на зелёные и четвёртая на красные монолучи спектра). Т.е получены при гистологическом исследовании колбочек наличие у птиц системы «четырехроматик». (См.Цветное зрение у птиц, 2009 год). (У человека и некоторых млекопитащих животных принята система «трихроматик» — восприятие цветов RGB).

Объединённая теория Юнга-Геринга

Объединённая теория Юнга-Геринга (Трихроматическая теория, или трицептивная теория) имела достаточно широкое распространение. Теории объясняет законы смешивания цветов, но не объясняет тот факт, что дихроматы не могут воспринять цвет фоторецептора, который отсутствует или деградирован. Например, у дальтоников колбочка-M (зелёный цвет) не развита или нарушена функция управляющего фоторецептора ipRGC или функция формирования цветного оптического изображения на нейронном уровне).

Гипотеза Геринга

В 1870 году немецкий физиолог Эвальд Геринг сформулировал так называемую оппонентную гипотезу цветового зрения, известную также как теория обратного процесса. Он опирался не только на существование пяти психологических ощущений, описанных выше, но также и на тот факт, что они по-видимому, действуют в противоположных парах, одновременно дополняя и исключая друг друга. Суть её заключается в том, что некоторые «разные» цвета образуют при смешении промежуточные, например зелёный и синий, жёлтый и красный. Другие пары промежуточных цветов образовать не могут, зато дают новые цвета, например красный и зелёный. Красно-зелёного цвета нет, есть жёлтый. Геринг пришел к выводу, что таких пар цветов три: красный и зелёный, жёлтый и синий, белый и чёрный. Использование четырёх цветов при синтезе цвета дает больше возможностей, чем использование трёх. Модель Геринга хорошо объяснила «отрицательные» последовательные образы. Модель Геринга обрела не только сторонников, но и противников. Доводы последних сводились в основном к следующему. Во-первых: пять разных типов светоприёмников в глазу — многовато. К тому же, зачем жёлтый рецептор, если жёлтый цвет получается смешением сигналов «красного» и «зелёного»? Во-вторых, почему противоположные жёлтый и синий дают белый цвет, а противоположные красный и зелёный — жёлтый?

Теория Геринга, развитая Харвичем и Джеймсоном, известна как теория обратного процесса. В ней сохраняется три системы рецепторов: красно-зеленые, желто-голубые и черно-белые. Предполагается, что каждая система рецепторов функционирует, как антагонистическая пара. Как и в теории Юнга – Гельмгольца, считается, что каждый из рецепторов (или пар рецепторов) чувствителен к свету волн разной длины, но максимально чувствителен к волнам определенной длины.

Фрагмент из словаря: http://mirslovarei.com/content_psy/CVETNOGO-ZRENIJA-TEORIJA-31621.html - его нужно развить и переписать шире, дать даты:

Позиции этой теории усиливает предположение о том, что стимулирование одной пары не только вызывает возбуждение этой системы рецепторов, но также тормозит действие другой, противоположной системы; красный свет стимулирует красные рецепторы и одновременно тормозит зеленые. Теория хорошо объясняет все явления, включая цветовой контраст и данные о цветовой слепоте, которые являются проблемой для трицепторной теории. В настоящее время эта теория считается лучшим приблизительным объяснением системы цветного зрения.

ХХ-XXI век — современные теории цветового зрения

Оппонентная теория цветного зрения

Если яркое зелёное кольцо окружает серый круг, то последний в результате одновременного цветового контраста приобретает красный цвет. Явления одновременного цветового контраста и последовательного цветового контраста послужили основой для теории процесса оппонентных цветов или процесса противника , предложенной в XIX в. Герингом. Геринг предполагал, что имеются четыре основных цвета - красный, жёлтый, зелёный и синий - и что они попарно связаны с помощью двух антагонистических механизмов - зелёно-красного механизма и жёлто-синего механизма.

Постулировался также третий оппонентный механизм для ахроматически дополнительных цветов белого и черного. Из-за полярного характера восприятия этих цветов Геринг назвал эти цветовые пары оппонентными цветами. Из его теории следует, что не может быть таких цветов, как зеленовато-красный и синевато - жёлтый . Таким образом, теория оппонентных цветов постулирует наличие антагонистических цветоспецифических нейронных механизмов.

Например, если такой нейрон возбуждается под действием зеленого светового стимула, то красный стимул должен вызывать его торможение. Предложенные Герингом оппонентные механизмы получили частичную поддержку после того, как научились регистрировать активность нервных клеток, непосредственно связанных с рецепторами. Так, у некоторых позвоночных, обладающих цветовым зрением, были обнаружены красно-зелёные и жёлто-синие горизонтальные клетки. У клеток красно-зелёного канала мембранный потенциал покоя изменяется и клетка гиперполяризуется, если на ее рецептивное поле падает свет спектра 400-600 нм, и деполяризуется при подаче стимула с длиной волны больше 600 нм. Клетки жёлто-синего канала гиперполяризуются при действии света с длиной волны меньше 530 нм и деполяризуются в интервале 530-620 нм. На основании таких нейрофизиологических данных можно составить несложные нейронные сети, которые позволяют объяснить, как осуществить взаимную связь между тремя независимыми системами колбочек, чтобы вызвать цветоспецифическую реакцию нейронов на более высоких уровнях зрительной системы.

В своё время между сторонниками каждой из описанных теорий велись жаркие споры. Однако сейчас эти теории можно считать взаимно дополняющими интерпретациями цветового зрения. В зонной теории Крисса, предложенной 80 лет назад, была сделана попытка синтетического объединения этих двух конкурирующих теорий. Уже в то время он утверждал, что трёхкомпонентная теория пригодна для описания функционирования уровня рецепторов, а оппонентная теория - для описания нейронных систем более высокого уровня зрительной системы.

В настоящее время они на базе последних открытий всё больше утверждаются. Т.е., если считалось, что трёхкомпонентная теория цветного зрения рассматривает восприятие цвета только на уровне фоторецепторов сетчатки, а оппонентная теория служит для описания нейронных систем более высокого уровня зрительной системы (с участием головного мозга), то сейчас уже однозначно принято рассматривать цветное зрение на уровне общей трёхкомпонентной теории, неразрывно связанной с работой низших отделов зрительной систкмы — сетчаткой глаза (рецепторный уровень) во взаимодействии с головным мозгом (нейронный уровеь).

Зонная теория Крисса

В свое время между сторонниками трёхкомпонентной теории цвета, основанной на идеях Ломоносова и Ньютона, и сторонниками оппонентной теории, велись жаркие споры. К концу ХХ века эти теории стали считать взаимно дополняющими интерпретациями. В частности Крисс, в своей «зонной теории», предложенной им ещё в начале ХХ века, сделал попытку объединения конкурирующих концепций. Трехкомпонентная теория более была применена для описания функционирования уровня рецепторов, а оппонентная теория — для описания нейронных систем более высокого уровня зрительной системы.

Теория Лэдда-Франклина

Предполагается существование сложной фоточувствительной молекулы, которая по-разному реагирует на красный, зеленый, синий и желтый свет, высвобождая вещества, стимулирующие соответствующие нервные окончания. Теория эволюционно ориентирована: двухцветная система зрения объясняется существованием менее высоко развитой молекулы, а ахроматическое зрение – еще более примитивной. Эта теория в настоящее время имеет лишь историческое значение.

Модель цветного зрения Рэнда

Модель цветного зрения Эдвина Рэнда (Лэнд??)(Ретинальная теория) предполагает существование трех отдельных зрительных систем (ретинексов), каждая из которых чувствительна преимущественно к одному из световых диапазонов (длинные, средние, короткие волны). Подсистемы функционируют как аналог монохромного изображения, рассматриваемого через определенный фильтр. Каждая подсистема - ретинекс проявляет максимальную активность в ответ на красный, зеленый и синий цвета.

Модель Хартлайна

В 1938 году Хартлайном было введено понятие «рецептивного поля». Под рецептивным полем ганглиозной клетки подразумевается тот участок сетчатки, при раздражении которого в конечном итоге меняется частота разрядов данной ганглиозной клетки. Как известно, в сетчатке проявляется довольно четко выраженное латеральное торможение, которое на уровне биполярных клеток осуществляется горизонтальными, а на уровне ганглиозных клеток - амакриновыми клетками. Следовательно при воздействии света на рецепторы к ганглиозной клетке из разных точек сетчатки должны поступать не только возбуждающие влияния, но также и тормозящие. Совокупность этих воздействий, в свою очередь, будет определять функциональную организацию рецептивного поля ганглиозной клетки. Концентрические рецептивные поля состоят из круглой центральной возбуждающей зоны, которая окружена со всех сторон тормозной периферией. В этом случае деление клеток на типы ведется с учетом характера их реакций на раздражение различных зон рецептивного поля. Нейроны возбуждающиеся при освещении центральной зоны рецептивного поля относятся к on - нейронам, а возбуждающиеся затемнением центральной зоны к off - нейронам. В тоже время on - нейрон возбуждается при затемнении периферии, а off - нейрон при ее освещении.

Размеры рецептивных полей ганглиозных клеток существенно различается у разных видов животных. При этом считается, что с размерами рецептивных полей связана острота зрения животного - чем уже рецептивное поле, тем более мелкие детали изображения может различить зрительная система. Этот вывод подкрепляется данными измерений размеров рецептивных полей ганглиозных клеток, связанных с центральными и периферическими участками сетчатки.

Среди других свойств нейронов, связанных с организацией их рецептивных полей, следует отметить избирательность к направлению движения видимых объектов. Такие клетки дают максимальные разряды, когда стимул движется через рецептивное поле в строго определенном направлении, которое таким образом, оказывается предпочитаемым для данного нейрона. Ганглиозные клетки сетчатки обладающие избирательностью к направлению движения, изучены в сетчатках многих видов млекопитающих, в том числе и в сетчатке кошки. Были также предприняты попытки обнаружить корреляцию между типом нейрона и особенностью его спектральной чувствительности. Однако результаты авторов, ведущих исследования в этом направлении, весьма противоречивы. Одни находят, что имеется корреляция между скоростью проведения возбуждения в аксонах ганглиозных клеток и чувствительностью этих клеток к свету с разной длиной волны только для on -нейронов, другие же авторы, наоборот считают, что частота разрядов on -нейронов зависит от интенсивности света, а не от длины его волны, on - off -нейроны же реагируют исключительно на свет. В опросе о конвергенции импульсации на уровне ганглиозных клеток мнения исследователей также расходятся. Имеются данные, согласно которым сигналы от колбочек и палочек в высшие отделы центральной нервной системы поступают по разным путям. Если это так, то можно заключить, что, несмотря на то, что сигналы от рецепторов обоих типов конвергируют на уровне ганглиозных клеток, они все же остаются независимыми друг от друга

Гипотеза Г. Хартриджа

В 1947 году появилась «полихроматическая» гипотеза Г. Хартриджа. Он полагал, что помимо трёх основных, первичных рецепторов (оранжевого, зелёного и сине-зелёного) должно быть ещё четыре или пять других дополнительных, или вторичных, включая жёлтую и синюю пару, действующую как единое целое. Модель Г. Хартриджа охватывала практически всю гамму существующих цветов. Однако к этому времени морфология, структура сетчатки и колбочек были уже достаточно хорошо изучены. В сетчатке не обнаруживалось даже двух разных типов колбочек, не говоря уже о семи. В практике же полихроматическая модель давно используется, например в семицветной печати.

Концепция М.С.Смирнова

В 1955 году известный исследователь цветового зрения, советский ученый М.С.Смирнов выдвинул новое предположение: все три типа приёмников находятся в одной колбочке. Данное предположение было во времена, когда не возможно было проверить гипотезу на гистологическом уровне с применением приборов (например, флюоресцентных наноскопов) с разрешающей способностью 1-10нм, позволяющих рассмотреть работу живых экстерорецепторов колбочек и палочек в цвете, в режиме стеро-3D на атомно-молекулярном уровне. Концептия М.С.Смирнова с точки зрния гипотеоической подтвердилась экспериментальными данными (см. Лаборатория Р.Е.Марка). Были замечены при рентгеноскопии среза сетчатки и сетчатки в плане, когда одна колбочка способна в различных ситуациях освещения пучком лучей света предметной точки выделять сигналы трёх основных лучей света RGB, что послужило открытием принципа трихроматизма - основы трёхкомпонентной теории цветного зрения.

Как позже (1975) нелинейная теория цветного зрения С.Ременко в отличие от теории М.С.Смирнова не нашла признания в мире на фоне открытий, связанных с принципом трихроматизма, подтверждённых экспериментально.. До настоящего времени сторонники С.Ременко продолжают бездоказательно утверждать, что в цветном зрении участвует блок (палочка+колбочка). Так в 2011 году при специальном исследовании работы палочек и колбочек у рыб, получены графики ретиномоторной реакции фоторецепторов палочек и колбочек, где точно зафиксирована работа палочек и колбочек. При дневном освещении - при цветном зрении работают только колбочки. Палочки работают при сумеречном и ночном освещении в области бело-чёрного цвета. (См. Участник:Миг/Ретиномоторная реакция фоторецепторов).

Теория П. Уолравена

Голландский ученый П. Уолравен (иначе его фамилию упоминают, как Валравен) на свей модели практически заложил основы трёхкомпонентной теории цветного зрения. В свей теории он предположил, что в сетчатке человека должны присутствовать три типа колбочек, причём сигналы «красной» и «зелёной» колбочек делятся на три, а «синей» — на две части. Одна часть сигналов трёх колбочек поступает на суммирующий узел, образуя яркостный сигнал. По одной части сигнала «красной» и «зелёной» колбочек подается на второй сумматор, на выходе которого получается жёлтый сигнал. Теперь имеются четыре сигнала: красный, зелёный, жёлтый и синий. Из них образуются два сигнала двух противоположных пар: красно-зелёной и жёлто-синей. Как мы видим, это по сути основа оппонентной теории цветного зрения Геринга. Эту модель можно было бы назвать «телевизионной» — так как она в общих чертах копирует механизм формирования цветовых сигналов в телевидении. Модель П. Уолравена, в общих чертах увязала четырёх- и трёхкомпонентную гипотезы цветного зрения. Позже эту же модель цветовосприятия описали Давид Хьюбл (David H.Hubel) и Торстен Вайзел (Torsten N.Wiesel), (получившие Нобелевскую премию 1981 года за работы, касающиеся принципов переработки информации в нейронных структурах и механизмов деятельности головного мозга). Они предположили, что мозг получает информацию вовсе не о красном (R), зелёном (G) и синем (B) цветах (теории цвета Юнга-Гельмгольца,), а о разнице яркости белого (Yмах) и черного (Yмин), разнице зелёного и красного цветов (G-R), разнице и синего и жёлтого цветов (B-yellow), при этом, жёлтый цвет (yellow=R+G) есть сумма красного и зелёного цветов, а R, G и B — яркости цветовых составляющих — красного, зелёного, и синего.

Получаем систему уравнений — Кч-б=Yмах-Yмин; Кgr=G-R; Кbrg=B-R-G, где Кч-б, Кgr, Кbrg — функции коэффициентов баланса белого для любого освещения. Но эти предположения не могли объяснить механизм цветовосприятия, они касались только способа передачи сигналов от рецепторов в мозг. В этой теории всю обработку информации также относили исключительно к работе головного мозга.

Теория стадий (Мюллер, Джадд, Валравен)

Работы Мюллера (Müller's) охватывает четыре основные области:

• психофизика (psychophysics),
• память,
• психология мышления,
• теория цвета.

Психофизика основывается на теории цвета, которая основана на Hering. Работа памяти вводит в психологию мысли, которая основана на Herbart и Külpe.

Теория С.Ременко

В 1975 году появилась нелинейная теория зрения советского учёного С.Ременко, предполагающая наличие в глазе человека только двух типов светочувствительных элементов — одного типа палочек и одного типа колбочек (палочка+колбочка), обеспечивающих работу фоторецепторов, способных отобрать три основных сигнала S,M,L для отправки в мозг. Они содержат в себе пигменты светочувствительные сразу к нескольким областям спектра, а также выражают нелинейность процессов формирования сигналов цветности.

В отличии от всех остальных существующих на сегодня теорий она единственная, которая объясняет механизмы обработки сигналов рецепторами, поддержание баланса белого цвета и моделирует работу глаза в целом и базируется на методах исследований на базе модели глаза (колориметра) c оценкой выходных сигналов на уровне рецепторном, на чисто физических принципах (без учёта субъективных факторов, мозга), без учёта третъего фоторецептора ipRGC, а также ретиномоторной реакции фоторецепторов.

В этой связи теория С.Ременко в своём главном выводе не совпадает с данными современных исследований. Так в 2011 году данные иследовний ретиномоторной реакции фоторецепторов на основе гистогенетических исследований на живой клетке на уровне флюоресцентной микроскопии показали, что колбочки и палочки работают изолированно друг от друга с границей раздела — освещённости в 498нм. До 498нм, в условиях сумеречного освещения работают только палочки, а свыше 498нм —— колбочки. Это же доказазал доктор М.А. Островский, Институт биохимической физики РАН им. Н. М. Эмануэля, Москва в работе (См. также Биохимия зрения и свободно-радикальное окисление) и более фундаментально вопросы цветного зрения исследовал и обобщил учёный Р.Е.Марк (см. Лаборатория Р.Е.Марка, Центральная ямка сетчатки глаза). Не случайно нелинейная теория зрения не признана в мире. (Для удобства читателей в качестве источников приведены статьи в Науке, где указаны первоисточники и переводы иностранных текстов на русский язык).

Теория Лэнда

Теория цветного зрения Лэнда была опубликована в 1977 г.

Лэнд предложил новую теорию цветового зрения, суть которой можно свести к тому, что цвет — это свойство глаза воспринимать любые электромагнитные колебания видимого спектра на двух уровнях — рецепторном и нейронном. На рецепторном уровне восприняты результирующие, интерференцирующие чёрно-белые лучи света разной яркости (амплитуд и длин электромагнитных колебаний), которые на нейронном уровне оппонентно отобраны и отражены в зрительном отделе мозга в виде цветовых ощущений (можно сказать , что это пример метамерии). Т.е. это как результат действия «длинных волн против коротких». По выражению Лэнда, цвет, как его видит глаз, есть информация «о распределении коротких и длинных световых волн по полю зрения».

Сферическая модель цветового зрения (Соколов, Измайлов)

Первый вариант сферической модели цветового зрения, изложенный в работах Соколова, Зимачева, Измайлова (1975), Измайлова и Соколова (1978) Фомина, Соколова, Вайткявичуса (1979), (Sokolov, et al, 1979) то есть, в работах до 1980 года, основывался на экспериментах по различению равноярких цветов, и в качестве основной меры цветового различия (метрики цветового пространства) было принято расстояние по малой дуге большого круга сферы, т.е. метрика на сфере единичного радиуса, соответствующая частному случаю римановой геометрии (двумерному пространству с положительной кривизной). Аналогичное положение принято в сферической модели Воса и Варлавена (Vos, Warlavn, 1972). Специальные экспериментальные исследования метрики цветовых различий, результаты которых изложены в монографии Измайлова (1980), и в последующих работах (Измайлов, 1981, Izmailov, 1982, Sokolov, Izmailov, 1983) заставили отказаться от этого положения, и привели к выводу, что цветовые различия точнее выражаются евклидовой метрикой, а не римановой. Хотя цвета располагаются на сфере, и геодезическая линия смешения цветов задается большим кругом сферы, но цветовое различие как кратчайшее расстояние между двумя точками измеряется не по дуге, а по хорде, то есть, в евклидовой метрике. В этом смысле цветовая сфера это не Риманово (частное) пространство, а представляет собой гиперсферу в евклидовом пространстве. Этот аспект очень важен, поскольку он позволяет понять и объяснить одну проблему, возникшую при измерении цветовых различий, и сформулированную в работах Мак-Адама (1964) и Джадда (1967), как проблема неаддитивности цветовых различий. Проблема состоит в том, что для любых трех цветовых точек (i, j, k), расположенных в цветовом пространстве на одной геодезической линии сумма различий (D ij + D ik) всегда больше, чем различие Dik. Причем, это расхождение ε = [(D ij + D ik) - D ik] меняется и зависит от величины D. При пороговых различиях (и близких к пороговым) это расхождение минимально и сравнимо с ошибкой измерения. Именно поэтому цветовые функции, основанные на пороговых измерениях, оказались согласованными с цветовыми функциями, выведенными исходя из римановой метрики сферической модели в работе Измайлова и Соколова (1978). Но при переходе к сверхпороговым различиям это расхождение начинает увеличиваться и риманова геометрия уже не годится для модели цветового пространства.

То, что мы видим (точнее, ощущаем) как цвет, представляет собой результат комбинированного действия на глаз и мозг:

• 1) спек­трального распределения световых потокот от источников света;
• 2) физических свойств всех материалов, пропускающих или отражающих световой поток (особенно часть светового потока, ориентированную в сторону глаза);
• 3) физиологических реакций зрительной системы на действие светового потока, включающей в себя результаты обработки нейронными сетями нервных импульсов, передаваемых в зрительный центр мозга;
• 4) переработки нашим мозгом этих сигналов в сочетании с сигналами из соседних областей поля зрения, нашими воспоминаниями о сходных ситуациях, имевших место в прошлом опыте. . Это достаточно общее высказывание в целом верно, но для того, чтобы "теория цвета" стала продуктивной, требуется развить и углубить, связать с фактами модель каждого из уровней цветовосприятия.

Теория цветного зрения может считаться полезной только при выполнении следующих условий:

• теория должна строиться на объективных экспериментальных данных:
• данных с использованием результатлв микроскопии и гистологического анализа (например, люминесцентной микроскопии живых тканей),
• учёт работы фоторецепторов колбочек, с точки зрения влияния конической формы внешней доли мембраны, работы её как волновода конической формы в жидкой среде, наличия классов колбочек, меняющие свои размеры, и характеристики, связанные с градиентом уменьшения диаметра большего сечения конуса с одновременным увеличением длины мембраны с центробежным вектором от центра жёлтого пятна к периферии сетчатки. (Феномен, открытый учёным Джон А. Медеиросом, см. Специфика работы мембраны колбочек),
• учёт работы всех фоторецепторов сетчатки и фотопигментов, их нейронные связи между собой и мозгом,
• объяснение основных и дополнительных цветов, понимание их влияния на контрастность, яркость изображения,
• законов смешивания цветов (например, аддитивный синтез цвета, субтрактивный синтез цвета),
• учет различных симптомов всевозможных видов цветовой слепоты,
• основываться на биофизических и биохимические законах,
• описываться математическими зависимостями в трёхмерном 3D пространстве.

В настоящее время удалось обнаружить, что различий между фоторецепторами сетчатки глаза колбочками нет, однвко принято, что колбочка работает с оппонентным отбором трёх основных цветов RGB в зависимости от падающего на неё луча света предметной точки. Откуда принято считать о наличии трёх типов колбочек. (синей, зелёной, красной). Однако, цветные снимки срезов сетчатки показывают, что любая колбочка работает в зоне частей спектров S,M,L в виде блока, например, у примата RGB — Trichromacy.

Теория цветного зрения трёхкомпонентная

В течении более чем сотни лет, на почве множества различных предположений и гипотез была сформулирована Теория цветного зрения трёхкомпонентная. В основу этой теории вошли предположения М. В. Ломоносова, Томаса Юнга, Гельмгольца, Уолравена. Все они считали, что в сетчатке глаза должно существовать три типа приёмников, чувствительных к узким частям спектра. Только в настоящее время она доказана и получила подтверждения. Большая часть исследователей в настоящее время демонстрируют её. Данные получаемые в различных лабораториях на основе исследований живой клетки уже на снимках демонстрируют в цвете, что только колбочки участвуют в цветном зрении, которые на основе фотопигмента кон-опсины отбирают оппонентно основные лучи спектра в номинальных точках спектра S,M,L. Исследования 2011г. вопросов ретиномоторной реакции фоторецепторов на срезах живой сетчатки показали, что в условиях дневного освещения, при цветном зрении работают только колбочки. Палочки работают в условиях сумеречно-ночного освещения с чётно-белым видением. При этом работают не зависимо друг от друга. (Cм. Мембраны колбочек и палочек и их функция.

Выводы

• Большой интерес представляют последние данные исследований Лаборатории Джона А. Медеироса, где далее углублен и освещён широкий диапазон и большое количество проблем, связанных с человеческим цветным зрением на основе метода использования влияния конической формы доли мембраны колбочек и цилиндрических форм мембраны палочек, работающих как конусный волновод и обычный цилиндрический.

Я (Джон А. Медеирос) надеюсь, что в процессе я пролил некоторый свет на тему, Покрасите Видение: Новое Понимание. В то время как я сделал то, чему я верю - очень сильный случай для несоответствия (по крайней мере) модели с тремя конусами цветного видения как основанный на "красных", "зеленых" и "синих" фотопигментах, уникально изолированных в пределах каждого типа колбочек (Т.е. колбочки все одинаковые, но способны выделять свои полученные лучи света и нужный пигмент), есть все еще, конечно, очень важная роль для фотопигментов в любой модели цветного видения. Фотопигменты обеспечивают первый шаг в трансдукции света в визуальную сенсацию. Однако, я предлагаю, что роль для фотопигментов вспомогательна для основного спектрального механизма дисперсии сокращения способа волновода. Фотопигменты делают работу поглощения и преобразования света в электрический сигнал и отличительное распределение фотопигментов с различными поглотительными кривыми могла вполне увеличить и улучшить операцию основного механизма, предложенного здесь.(Джон А. Медеирос)

• Важное исследование и оценка цветного зрения представлена на базе трудов физика Джеральда К. Хата. В труде Пересмотр прежнего мнения процесса видения он обосновал работу фоторецепторов на исследованиях физического взаимодействия света с внешними долями мембран — фоторецепторов сетчатки глаза. Это участки сетчатки, где происходит первичное взаимодействие со светом. Дж. Хат вводит современную мысль о важности «nanostructural» элементов, когда свет рассматривается как электромагнитная волна в классической физике, и который проходит через пространственные комплексы сетчатки (названные К.Хатом «nano-антеннами»), фильтруется в виде трёх типов сигналов, соответствующих цветовым диапазонам (RGB). Падающий на сетчатку свет следует рассматривать, как поглощаемый в пространственных структурах между смежными колбочкой и палочкой, а не в виде чистого кванта (подразумевается, что фотоны взаимодействуют в пределах непосредственно тел фоторецепторов).

Из основании выданных Джоном А. Медеиросом и К. Хатом данных исследований современного понимания механизма цветного зрения следует:

• Колбочки и палочки работают раздельно, притом колбочки — в цвете, палочки в режиме до 498нм (его эксперимент — при 450нм — сумеречного, не цветного зрения;
• Начальное взаимодействие света с принимающим волну местом происходит в очень быстрой (фемтосекунда или $10^{-15}$ секунды) структуре времени. Поглощенная энергия в этом случае передаётся через более медленный phononic/solitonic механизм через thylakoid мембрану клетки к ограниченному электронному месту смежного кванта. Этот механизм обеспечивает краткосрочную функцию памяти (memristor) соединения двух мест, который несомненно позволяет интеграцию (суммированию) времени визуальной информации изображения от квантовой области времени до человеческих пропорций нервной системы. Применяя это пространственное понятие антенны к размерам Остерберга пространственной плотности колбочек и палочек на относящейся к сетчатке глаза поверхности, и простые процессы подсчета приложений рецептора под каждым относящимся к сетчатке глаза углом падения лучей, можно показать природу светового (видимого спектра лучей) взаимодействия с этой поверхностью и что важно, процесса trichromicity (трихроматизма).

• В тоге они ещё раз доказали правоту работы учёных Лаборатории Р.Е.Марка и дефакто в мире, что:

При цветном зрении работают колбочки, но в последовательных нужных режимах: трихроматизма, двухроматизма и монохроматизма в зависимости от места расположения каждого класса колбочек, мембраны и сами колбочки имеют наименьшие размеры в силу большой плотности и увеличивающиеся размеры в диаметре по мере удаления от центра с уменьшающейся плотномтью.

• Колбочки воспринимают лучи света части спектров S,M,L).

См. также

• Участник:Alexandr/Современные концепции световосприятия и цветного зрения
• Механизмы цветовосприятия у приматов
• Лаборатория Р.Е.Марка

Литература

• Голдсмит Т. Физиологическая основа цветового зрения пчелы // Теория связи в сенсорных системах / Под ред. Г. Д. Смирнова. М.: Мир, 1964. С. 433—448.
• Джадд Д., Вышецки Г. Цвет в науке и технике. М.: Мир, 1978. 592 с.
• Измайлов Ч. А., Соколов Е. Н., Черноризов А. М. Психофизиология цветового зрения. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1989. 206 с.
• Крылова А. Л., Черноризов А. М. Зрительный анализатор. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1987. С. 6—41, 54—58, 72—76.
• Латанов А. В., Леонова А. Ю., Евтихин Д. В., Соколов Е. Н. Сравнительная нейробиология цветового зрения человека и животных // Журн. высш. нервн. деят. им. И. П. Павлова. 1997. Т.47. Вып.2. С. 308—320.
• Пэдхем Ч., Сондерс Дж. Восприятие света и цвета. М.: Мир, 1978. 255 с.
• Соколов Е. Н., Измайлов Ч. А. Цветовое зрение. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1984. 175 с.
• Супин А. Я. Нейрофизиология зрения млекопитающих. М.: Наука, 1981. 252 с.
• Хьюбел Д. Глаз, мозг и зрение. М.: Мир, 1990. С. 167—197.
• Канаев И. И. Очерки из истории проблемы физиологии цветового зрения от античности до ХХ века. Л.: Наука, 1971. 160 с.
• Константинов А. И., Соколов В. А., Быков К. А. Основы сравнительной физиологии сенсорных систем. Л.: Изд-во Ленингр. ун-та, 1980. С. 220—237.
• Орлов О. Ю. Об эволюции цветного зрения у позвоночных // Проблемы эволюции зрительной системы позвоночных: В 2 т. Новосибирск: Наука, 1972. Т. 2. С. 69—94.
• Сурина М. О. Цвет и символ в искусстве // Ростов-на-Дону: ИЦ «Комплекс», 1998. 255 с.
• Черноризов А. М. Нейронные механизмы цветового зрения. Автореф. дисс. … д-ра психол. наук. М., 1999. 69 с.
• Шеперд Г. Нейробиология: В 2 т. М.: Мир, 1987. Т.1. С. 419—450.
• Соколов Е.Н., Зимачев М. М., Измайлов Ч. А. Геометрическая модель субъективного пространства цветовых стимулов. Эргономика. Труды ВНИТЭ, 1975, № 9, с. 101-122.
• Измайлов Ч.А., Соколов Е.Н. Метрические характеристики сферической модели пветоразличения // Вестн. МГУ. Сер. 14. Психология. 1978. № 2. С. 47—61.
• Фомин С. В., Соколов Е. Н., Вайткявичус Г. Г. Искусственные органы чувств. М., Наука, 1979.
• Sokolov, E. N.; Izmailov, Ch. A.; Izmailova, T. V.; Zimachev, M. M. A spherical model of color vision. Soviet Psychology; 1979. Springer, vol. 17(3), 85-96.
• Измайлов Ч. А. Сферическая модель цветоразличения. М., Изд-во МГУ, 1980.
• Измайлов Ч. А. Многомерное шкалирование ахроматической составляющей цвета // Нормативные и дескриптивные модели принятия решений: По мат-лам советско-американского семинара / Ред. колл. Б.Ф. Ломов и др. М.: Наука, 1981. С. 98—110.
• Izmailov Ch. A Uniform Color Space and Multidimensional scaling {MDS} In: Psychophysical Judgement and the Process of Perception. 1982 H.G.Geissler and F.Petsold (eds). Berlin,VEB Deutcher Verlag der Wissenschaften, pp.52-62.
• Sokolov E.N. Izmailov, Ch. A The Conceptual Reflex Arc: A Model of Neural Processing as Developed for Color Vision.In: Modern Issues of Perception. 1983, H.G.Geissler, ed., Berlin, VEB Deutscher Verlag der Wissenschaften, р.192-216
• ГР Jacobs, Neitz М., Deegan JF, и Neitz J. Trichromatic окрашивают видение в Новых Мировых обезьянах. Природа 382: 156†“158, 1996. [Medline]
• Neitz М. и Neitz J. Молекулярная генетика цветного видения и цветных дефектов видения. Арч Офталмол 118: 691†“700, 2000. [FreeВ FullВ Текст]
• http://physiologyonline.physiology.org/content/17/3/93.full
• Goldsmith, Timothy H. (July 2006). «What birds see» (PDF). Scientific American: 69-75. http://www.csulb.edu/labs/bcl/elab/avian%20vision_intro.pdf
• Wassle H, Puller C, Muller F, Haverkamp S (2009) Cone contacts, mosaics, and territories of bipolar cells in the mouse retina. J Neurosci 29: 106—117.
• Реган до н.э, Jullio C, Simmen B, Vienot F, Чарльз-Dominique P, и Mollon JD. Фрукты, листва и развитие примата окрашивают видение. Фил Транс Р Soc Lond B Biol Наука 356: 229†“283, 2001. [Abstract/FreeВ FullВ Текст]
• Реган до н.э, Jullio C, Simmen B, Vienot F, Чарльз-Dominique P, и Mollon JD. Фрукты, листва и развитие примата окрашивают видение. Фил Транс Р Soc Lond B Biol Наука 356: 229†“283, 2001. [Abstract/FreeВ FullВ Текст]
• Реган до н.э, Jullio C, Simmen B, Vienot F, Чарльз-Dominique P, и Mollon JD. Фрукты, листва и развитие примата окрашивают видение. Фил Транс Р Soc Lond B Biol Наука 356: 229†“283, 2001. [Abstract/FreeВ FullВ Текст]
• Dominy NJ and Lucas PW. Ecological importance of trichromatic vision in primates. Nature 410: 363–366, 2001.[Medline]
• Nathans J. Развитие и физиология человеческого цветного видения: понимания от молекулярных генетических исследований визуальных пигментов. Нейрон 24: 299†“312, 1999. [Сеть Науки][Medline]
• Реган до н.э, Jullio C, Simmen B, Vienot F, Чарльз-Dominique P, и Mollon JD. Фрукты, листва и развитие примата окрашивают видение. Фил Транс Р Soc Lond B Biol Наука 356: 229†“283, 2001. [Abstract/FreeВ FullВ Текст]
• Neitz M and Neitz J. Molecular genetics of color vision and color vision defects. Arch Ophthalmol 118: 691–700, 2000.[Free Full Text]
• Shapley R. Visual sensitivity and parallel retinocortical channels. Ann Rev Psychol 41: 635–658, 1990.[Web of Science][Medline]
• Dacey DM. Parallel pathways for spectral coding in primate retina. Ann Rev Neurosci 23: 743–775, 2000.[Web of Science][Medline]
• Martin PR. Colour processing in the primate retina: recent progress. J Physiol 513: 631–638, 1998.[Abstract/Free Full Text]
• Dacey DM. Parallel pathways for spectral coding in primate retina. Ann Rev Neurosci 23: 743–775, 2000.[Web of Science][Medline]
• Dacey DM. Parallel pathways for spectral coding in primate retina. Ann Rev Neurosci 23: 743–775, 2000.[Web of Science][Medline]
• Martin PR. Colour processing in the primate retina: recent progress. J Physiol 513: 631–638, 1998.[Abstract/Free Full Text]
• Mullen KT and Kingdom FAA. Losses in peripheral colour sensitivity predicted from "hit and miss" post-receptoral cone connections. Vision Res 36: 1995–2000, 1996.[Web of Science][Medline]
• Calkins DJ and Sterling P. Evidence that circuits for spatial and color vision segregate at the first retinal synapse. Neuron 24: 313–321, 1999.[Web of Science][Medline]
• Martin PR, Lee BB, White AJR, Solomon SG, and Ruttiger L. Chromatic sensitivity of ganglion cells in the peripheral primate retina. Nature 410: 933–936, 2001.[Medline]
• Mollon JD. "Tho' она kneel'd в том месте, где они выращивали ...": использования и происхождение примата красят видение. J Exp Biol 146: 21†“38, 1989.
• Silveira LCL, Защита BB, Yamada ES, Kremers J, и DM Охоты. Механизмы Post-receptoral цветового видения в новых мировых приматах. Видение Res 38: 3329†“3337, 1998. [Сеть Науки][Medline]
• http://physiologyonline.physiology.org/content/17/3/93.full

1. перенаправление шаблон:цвета радуги